Previous Page Table of Contents Next Page


PART I
TECHNICAL AND REVIEW PAPERS (Contd.)

SURVEY METHODS USED IN THE UNITED STATES MARINE RECREATIONAL FISHERY STATISTICS PROGRAM

David G. Deuel

U.S. Department of Commerce, National Oceanic and Atmospheric Administration, National Marine Fisheries Service, Washington, D.C. 20235 USA

ABSTRACT

The National Marine Fisheries Service of the United States Department of Commerce conducts a statistical survey of marine recreational fisheries in the United States. The survey methodology is a new approach developed over the past several years. The recreational harvest of some species of marine finfish exceeds the domestic commercial harvest, and effective fisheries management requires data on the harvest by the recreational fishery. The survey methodology, consisting of two independent surveys, is discussed in detail. A telephone survey of households is used to obtain information on participation and effort (fishing trips). An intercept survey (creel census or interviews with fishermen at fishing locations) is used to obtain information on the catch per trip, mode of fishing and species. Data from the two surveys are combined to produce various estimates of participation, catch and effort. Problems during the first year of the survey are discussed and the methodological approach evaluated.

RÉSUMÉ

Le Service National des Pêches Maritimes du Département Américain du Commerce mène une enquête statistique à propos des pêches maritimes de loisir aux États-Unis. La méthodologie de l'enquête repose sur une nouvelle approche développée au courant des quelques dernières années. La capture de certaines espèces de poissons marins pour les loisirs excède les prises domestiques au niveau commercial, et une gestion efficace des pêcheries requière des données sur la mise à terre par la pêche de loisir. La méthodologie de l'enquête, consistant en deux enquêtes indépendantes, est discutée en détail. Une enquête téléphonique dans les ménages est utilisée pour obtenir des informations sur le niveau de fréquentation et sur l'effort (excursions de pêche). Une enquête sur le terrain (recensement des paniers de pêches, ou interviews avec les pêcheurs, sur les lieux de pêche) est utilisée pour obtenir des informations sur la prise par excursion, la méthode de pêche et les espèces. Les données provenant des deux enquêtes sont combinées pour produire diverses estimations de la fréquentation, des captures et de l'effort. Des problèmes recontrés durant la premiere année de l'enquête sont discutés et l'approche méthodologique est évaluée.

INTRODUCTION

Prior to the late 1950's, marine fishery research and management efforts in the U.S. were directed primarily toward commercial fisheries. In recent years, the number of marine recreational fishermen has grown substantially, and their harvest is no longer inconsequential. Estimates indicate that there are now 20–25 million marine recreational fishermen in the U.S.

Most species of marine finfish are harvested by both commercial and recreational fishermen. The recreational catch exceeds that of the commercial fishery for many species. There are indications that recreational fishermen now account for approximately 50% of the total U.S. finfish harvest used for food.

The magnitude of the recreational fishery, coupled with the necessity for management and conservation of marine fisheries, requires strong emphasis on regulatory mechanisms that are based on extensive statistical information and research. Statistics on the domestic commercial fishery in the U.S. have been collected for many years. The National Marine Fisheries Service has initiated a survey of marine recreational fisheries to collect information on the number of fishermen, their fishing effort, and their catch.

MARINE RECREATIONAL FISHERIES-STATISTICAL DATA COLLECTION

Description of the Problem

The size and distribution of the recreational fisheries makes a complete census of all fishermen impractical. Therefore, a survey must be conducted to collect data from a sample of recreational fishermen, and the survey data must be expanded to estimate the entire population of fishermen and their catches.

Comprehensive collection of catch statistics on marine recreational fisheries requires careful attention to survey design and analysis. Fishermen are widely dispersed spatially and temporally along the coast, fishing from boats, piers, jetties, docks, and the open beach. They fish day and night, anytime throughout the year, and there is no central location from which to obtain data from all fishermen. A significant proportion of the total U.S. population, perhaps 10%, engages in marine recreational fishing. However, as most coastal states do not license or register marine recreational fishermen and there is no national licensing or registration system, there is no identifiable universe or list of recreational fishermen from which to select a sample for data collection purposes.

Previous Data Collection in the United States

Previous surveys in the U.S. to collect data on recreational fisheries have used either a survey of fishermen at home (household survey) or a survey of fishermen at the fishing location (creel census or intercept survey). The majority of these efforts have covered small geographical areas, been seasonal, or have addressed specific fisheries. The first surveys covering the entire U.S. were the Salt-Water Angling Surveys of 1960, 1965, and 1970. These surveys used personal interviews with fishermen at the end of the year to obtain estimates of catch and effort. Regional surveys were conducted in 1974 and 1975, using a combination telephone and mail survey of households at 2-month intervals to estimate participation, catch, and effort.

These surveys required fishermen to recall certain information over time. Biases introduced by the inability of fishermen to recall accurately the number and size of fish caught and to correctly identify the species caught, raised questions regarding the reliability of the resulting data. These questions, coupled with several other inadequacies in statistical design prompted us to examine ways of improving the survey design to provide more reliable data.

THE METHODOLOGY STUDY

Introduction

A study was conducted during 1976 and 1977 to develop and pretest various survey designs for collecting recreational fishery data, and to recommend the most cost-efficient methodology. Several data collection approaches were compared, and a study was conducted to determine the ability of fishermen to accurately recall and report specific data elements over time. The choice of the survey method must consider the cost, the expected response rate, the type and magnitude of sampling and non-sampling errors, and the type of information to be collected.

Data Collection Approaches

Basic approaches to data collection include interviews with fishermen in households or intercept interviews at the fishing location. Household surveys may include mail questionnaires, telephone interviews, or door-to-door personal interviews.

Some advantages of household surveys are:

Some disadvantages of household surveys are:

Some advantages of the intercept survey are:

Some disadvantages of the intercept survey are:

Recall Study

The recall study phase of the methodology study indicated that fishermen could accurately recall for a 2-month period:

However, fishermen were unable to recall accurately:

“Mode of fishing” is defined as either the type of platform used (party boat, private boat, jetty, pier, etc.) or shore location fished (beach, bank). “Area fished” is defined as fishing in the Fishery Conservation Zone (5–320 km offshore), the Territorial Sea (0–5 km offshore), or internal state waters.

Survey Design

Based on the methodology study, an optimum survey design was adopted, consisting of two independent surveys: a telephone survey of households and an intercept survey. The significance of this method is the use of two independent surveys, each providing certain information which is combined to produce estimates of participation, effort, and catch, as shown below:

Telephone survey

Enumeration of fishermen
Trips by mode of fishing
Trips by geographic location
and area fished

Intercept survey

Residence of fishermen
Catch per trip
Catch by species

Results

Participation
Number of trips
Total catch by species

Telephone Survey

An estimated 95% of all households in the continental U.S. have telephones. However, in certain other areas such as Puerto Rico and the U.S. Virgin Islands, a much lower percentage of households have telephones. In these areas, personal household interviews are substituted for the telephone survey.

The geographical area covered by the telephone survey includes a group of political units (counties) adjacent to the coast in each coastal State. As most marine fishermen live near the coast and the proportion decreases with increasing distance from the coast, counties within approximately 40–80 km from the coast are included. The telephone survey is designed to include 70–90% of the marine recreational fishermen in the population. Telephone exchanges generally conform to county boundaries, and stratification by county also allows for the use of national census data for expansion to estimate the number of fishing trips.

Intercept Survey

The intercept survey is conducted throughout the year in the survey area. Interviews are conducted with fishermen at fishing sites selected from a list of all fishing sites by mode of fishing. The sites are selected by random sampling procedures stratified on estimates of seasonal fishing effort. The catch per trip differs by mode of fishing and area of fishing. Thus, information from both the telephone survey and the intercept survey must include mode and area of fishing. The intercept survey estimates catch per trip for each mode of fishing.

Combining Results from Telephone Survey and Intercept Survey

The telephone survey estimates the proportion of households with telephones that are fishing households. The proportion of fishermen living in households without telephones is estimated from the intercept survey, as well as the proportion of fishermen who reside outside the area of the telephone survey and their number of trips. Thus, data from both the telephone survey and intercept survey are used to estimate the total number of fishing trips for all fishermen, including those in non-telephone households and for those who reside outside the telephone survey area. Estimates of the number of fishermen by state are produced in a similar manner.

The number of fishing trips by mode of fishing from the telephone survey is combined with the catch per trip by mode from the intercept survey. Thus, total catch is the product of the total number of trips and the catch per trip for each mode. Catch by species is obtained from the proportion that each species is of the total number of fish examined in the intercept survey within each mode of fishing.

Summary

Our survey design, using two independent surveys, represents a significant improvement in methodology over past surveys to collect data on recreational fisheries. Fishermen are not required to recall information over time about their catches, since the interviewer in the intercept survey examines the catches. The interviewer identifies the species of fish caught, not relying on the fishermen for identification.

The survey is not designed to estimate accurately the catch of species occurring infrequently in the catch. Reliable estimates of catch for species such as billfishes and tunas, which account for less than 1% of the total catch of all species, must be obtained through separate surveys.

IMPLEMENTATION

Introduction

We initiated the first in a series of planned annual surveys of marine recreational fisheries in the U.S. in late 1978 and continued through 1979. Surveys are being conducted during 1980 in all areas of the U.S. except Alaska. The surveys are carried out for the National Marine Fisheries Service under contract with experienced survey companies. The basic sampling units correspond to multi-state management areas as defined by the Fishery Conservation and Management Act of 1976, although various data estimates will be available by state within these areas. Telephone interviews will be conducted in 210 000 households and 110 000 fishing trips will be intercepted for the U.S. during 1980.

Telephone Survey

Telephone surveys of households and personal interviews in households have been used extensively in the U.S. to collect information from a sample of households. Refined statistical procedures exist for both. We have conducted the telephone survey at 2-month intervals, although this may not be the optimum recall period for fishermen who fish frequently. A study to determine the optimum period is nearing completion. Refinements consist primarily of geographical redistribution and seasonal allocation of the sampling effort.

Intercept Survey

The primary difficulty with initiating the intercept survey was obtaining a complete list of fishing sites by mode of fishing. The survey covers a large area (90 000 km of tidal shoreline in the U.S.) with thousands of sites, requiring interviewers to be dispersed along the entire coast. In conducting the survey, a sample of sites must be selected, and interviewers assigned to these sites. Although the intercept survey does sample fishermen at fishing sites, by design the survey should randomly sample fishing trips by mode of fishing. As fishing effort is not equally distributed among sites and total effort varies seasonally, information on fishing effort by site and season is required to sample fishing trips adequately. Stratification of the sampling of sites maximizes the use of the interviewers' time and should provide an unbiased estimate of catch per trip.

CONCLUSIONS

The survey methodology, a combination of a telephone survey of households and an intercept survey (creel census) of fishermen, represents a significant improvement over past efforts to collect data on recreational fisheries, and eliminates many of the biases in previous data collection.

The survey must be conducted continuously for at least several years to provide an adequate data base. The flexibility of the survey design allows for modification to accommodate geographical differences such as the use of personal household interviews instead of telephone interviews, and the extent of the geographical area covered by the telephone survey. Design modifications, such as intensive sampling during a season are possible to provide more reliable data for certain species. Additionally, increased levels of sampling will provide for overall improvement in the reliability of the data.

LITERATURE (SELECTED)

Publications

Clark, J.R. 1962 The 1960 salt-water angling survey. U.S. Department of the Interior, Fish and Wildlife Service. Circular 153, iv + 36p.

Deuel, D.G. 1973 The 1970 salt-water angling survey. U.S. Department of Commerce, National Marine Fisheries Service. Current Fishery Statistics Number 6200. iii + 54p.

Deuel, D.G., and J.R. Clark. 1968 The 1965 salt-water angling survey. U.S. Department of the Interior, Fish and Wildlife Service. Resource Publication 67. 51p.

Mabrey, E.L., D.G. Deuel and A.D. Kirsch. 1977 Participation in marine recreational fishing, Southeastern United States, 1974. U.S. Department of Commerce, National Marine Fisheries Service. Current Fishery Statistics Number 7333. 13p.

Ridgely, J.E., and D.G. Deuel. 1975 Participation in marine recreational fishing, Northeastern United States, 1973–74. U.S. Department of Commerce, National Marine Fisheries Service. Current Fisheries Statistics Number 6236. 7p. + Appendix.

U.S. Department of the Interior, Fish and Wildlife Service. 1977 National survey of hunting, fishing and wildlife-associated recreation, 1975. 91p + Appendices.

U.S. Department of Commerce, National Marine Fisheries Service. 1979 Fisheries of the United States, 1978. Current Fishery Statistics Number 7800. xxviii + 120p.

Reports

Reports to the U.S. Department of Commerce, National Marine Fisheries Service by Human Sciences Research, Inc., Westgate Research Park, 7710 Old Springhouse Road, McLean, Virginia 22101, U.S.A. These reports are available from the National Marine Fisheries Service, Washington, D.C. 20235, USA.

Brown, G.L. 1977 A review of literature in selected areas relevant to the conduct of marine recreational fishery surveys. HSR-RR-77/17-Cd.

Brown, G.L., with R.L. Hiett and D.N. Ghosh. 1977 Evaluation of the door-to-door personal interview method as a technique for collecting marine recreational fishing statistics. HSR-RR-77/12-Cd.

Chandler, K.A. 1977 A methodological study of on-site intercept surveys of marine recreational fishermen on the West Coast. HSR-RR-77/14-Cd.

Chandler, K.A., and G.L. Brown. 1978 A pretest of an approach to collection of marine recreational fishing data on the East and Gulf Coasts. HSR-RR-78/1-Cl.

Hiett, R.L., and D.N. Ghosh. 1977 A recommended approach to the collection of marine recreational finfishing and shellfishing data on the Pacific Coast. HSR-RR-77/18-Cd.

Hiett, R.L., and J.W. Worrall. 1977 Marine recreational fishermen's ability to estimate catch and to recall catch and effort over time. HSR-RR-77/13-Cd.

Metz, B.C. 1977 Evaluation of the telephone interview method as a technique for collecting marine recreational fishing data. HSR-RR-77/15-Cd.

BEST USE OF FISHERY RESOURCES: ECOLOGICAL CONSIDERATIONS

William A. Dill

Fishery Consultant, 730 No. Campus Way, Davis, California 95616 USA

ABSTRACT

Fishery resources are broadly defined to include both their consumptive and non-consumptive values. Similarities are noted between the opinion of “environmental activists” and a considerable body of fishery scientists that the “integrity” or “stability” of aquatic ecosystems should be preserved. Examples are provided of the effects on freshwater and marine ecosystems either as a consequence of fishing or the management or aquacultural practices that accompany allocations of fishery resources. It is concluded that whatever types of allocation are made, their ecological consequences should be considered. It is, however, emphasized that such considerations can be used only approximatively, and that compromise among all users will be beneficial.

RÉSUMÉ

Les ressources piscicoles sont définies de manière globale afin d'inclure leur aspect consommable it leur aspect non consommable. Nous examinons les similitudes d'opinion entre les “environnementalistes” et le corps des scientifiques de la pêche en ce qui concerne la preservation de “l'integrité” ou “stabilité” des ecosystèmes aquatiques. Les effets de la pêche, de la gestion ou des pratiques aquacoles, en relation avec les allocations de ressources piscicoles, sur les ecosystèmes marins ou d'eau douce sont cités en exemple. Nous concluons que quelque-soit le type des allocations qui sont faites, leurs concéquences écologiques doivent être considérées. Nous mettons cependant l'accent sur le fait que ces concéquences ne peuvent être envisagées que d'une manière générale afin d'atteindre un compromis bénéfique à tous les usagers.

INTRODUCTION

In the context of this paper, the term “fishery resource” is defined broadly. It includes: both aquatic plants and animals, those edible and those inedible, those caught and retained or those caught and released, those studied scientifically, and those observed merely for aesthetic satisfaction. Such a grouping is not just a form of academic inclusiveness. In today's society, a multitude of decisions with respect to the use of land, water, and their living resources are influenced—indeed, sometimes almost dictated—by those whom some call “conservationists” and others call “environmental activists”. With respect to marine resources, the opposition of such groups to the purposeful harvest of harp seals in Newfoundland, reduction in number of grey seals in Scotland, or inadvertent destruction of porpoises by the yellowfin tuna fishery in the eastern Pacific is well known. And, in the freshwater field, completion of a major water project in the United States was almost halted recently because of similar action to protect a little known percid fish only 7 cm in length (Matthiessen 1980).

Furthermore, many of the precepts of “environmentalists” are subscribed to by some very prominent fishery scientists and their organizations—professionally devoted to seeking use through harvest of the world's aquatic organisms, and not to be confused in any way with “volunteer idealists.” (Note, for example, the observation by Gulland 1978 that the development of a major fishery for Antarctic krill, Euphausia superba, may be conditioned by its possible impact on whales, seals, and penguins.)

Their opinion has been expressed at many meetings, in many papers, and in many ways. The central tone of such opinion is reflected in phrases emphasizing purposeful maintenance of “the structure of fish communities” or the “health” or “stability” of the ecosystem. Representative of such opinion, is the major statement in “New Principles for the Conservation of Wild Living Resources” (see Holt and Talbot 1978). Based on the consensus of a group of men with wide experience in research on and management of living resources, it considers that the “privilege of utilizing a resource carries with it the obligation” that:

The ecosystem should be maintained in a desirable state such that

  1. consumptive and nonconsumptive values could be maximized on a continuing basis,

  2. present and future options are ensured, and

  3. risk of irreversible change or long-term adverse effects as a result of use is minimized.

With these remarks as preface, let us examine some of the ways in which, following allocation of a fishery, either the subsequent fishing or its attendant management may have distinguishable effects upon the ecosystem. Just a word about “management”. In the field of marine fisheries, at least at one time, this term was generally considered to be synonymous with “regulation”. But to inland fishery biologists or fish managers, the term has long been taken to include at least four practices: regulation of the take, artificial replenishment or addition to the stock, population manipulation, and protection or improvement of the aquatic environment. One or more of these measures is a concomitant of allocation; their effect upon the ecosystem may be just as important as the process of fishing.

FISHING: ITS EFFECTS ON ECOSYSTEMS

Whether commercial or recreational, any effect that fishing has on a target species obviously has an effect on the ecosystem since the exploited species is a part of the ecosystem. More to the point, however, is whether fishing for a target species (this might be an “allocation”) may also have an impact upon other species: either those taken incidentally with the catch, or those whose status is dependent upon the relative size and composition of the purposefully exploited species. Thus, in some areas of the North Pacific, the discarded catch by trawlers of incidentally caught immature Pacific halibut (Hippoglossus stenolepsis) exceeds that of the international catch by setline gear of mature halibut (Hoag and Skud 1975). Or, to cite a freshwater example, “overfishing” through angling of a predator, the pike (Esox lucius), has been considered to lead to overpopulation of less desirable “weed” species (Leopold 1972).

On the other side of the coin, one can consider the presumed effect on the ecosystem if a prey species were to be overfished (by one group) to the extent that a predator species (desired by another group) is reduced. This is a complaint against commercial fishing that some sportsmen make in claiming that the supply of forage or bait fishes for “their” game fish (the predator) is being depleted. (The paper by Fullerton and Odemar presented at this Consultation discusses this syndrome.)

To choose another, older, example from California, in 1957 pressure by organized sportsmen led its State Legislature to close commercial fishing in inland waters for both Pacific salmon (Oncorhynchus sp.) and shad (Alosa sapidissima) because of the incidental capture in gill nets of the sport fish, striped bass (Morone saxatilis). In other words, this action brought about a complete allocation to the sport fishery within inland waters of two additional species, not because of commercial damage to the salmon or shad but because of presumed damage to a component of their ecosystem.

On a more esoteric level, a scientist (Fryer 1972) has strongly criticized the commercial fishing methods used in Lake Victoria and other Great Lakes of Africa for Tilapia because of the danger that the use of small mesh would catch some of the smaller endemic fishes, which he considered to be extremely illuminating from an evolutionary point of view, and thus disturb one of the world's most remarkable ecosystems.1 I mention this example because, although the ends were quite different, there is a marked similarity between the disapproval of this academically oriented scientist and the non-scientifically oriented California sportsmen of 1957 with respect to commercial fishing methods that might affect non-target species. Brewer (1979) has said that biologists “…wear biologists' glasses. Politicians wear glasses of a different refraction and tint, administrators wear yet another, and so forth.” Nevertheless, all the lenses, however different, seem to perceive what the wearer wishes to see.

1 For rebuttal of some of Fryer's views, see Jackson (1973) and Stoneman et al. (1973).

MANAGEMENT PRACTICES: THEIR EFFECTS ON ECOSYSTEMS

Even more acrimonious than the African lakes controversy have been some of the conflicts in the United States between a number of “ichthyologist-environmentalists” and state and Federal agencies concerning endangerment of indigenous non-game species through chemical treatment of streams, a form of population manipulation. The most sensational of these was the treatment with rotenone in 1962 of about 720 km of the Green River drainage to eliminate both introduced and indigenous “rough fish” before the closing of a new reservoir and its stocking with trout to create a sport fishery. Opinions on this particular project varied considerably; cf Miller (1963), Stroud (1963), and Lennon et al. (1970). It is now general policy in the United States to carefully consider the effects of such practices on the ecosystem, including both its vertebrates and invertebrates.

Another form of frequently employed management is the introduction of exotic species. The “success” (as measured by their subsequent production and acceptance of the results by the public) of some of these transplantations, such as trout into New Zealand and striped bass and shad from the western Atlantic to the eastern Pacific, may have closed our eyes to the effects they may have had upon their new ecosystems. For example, the New Zealand introductions may have diminished the populations of “whitebait” (family Galaxiidae), a commercial fishery in some rivers (Hefford 1951), and caused the extinction of the so-called “grayling”, Prototroctes oxyrhynchus, (McDowall 1966). There is also evidence that both striped bass and shad are predators on native salmonoid populations in California (Shapovalov 1936, and M. Meinz, oral communication, 1979). But, in any event, there have been enough apparent disruptions of ecosystems by exotics to warn us to be careful, e.g., in North America by the common carp (Cyprinus carpio), and in Europe by the pump-kinseed (Lepomis gibbosus) and two bullheads (Ictalurus nebulosus and I. melas).

There is another type of introduction allied with management of wild stocks which may affect the living environment, sometimes in a most surprising way. One example may suffice: the introduction in 1963–65 of the “opossum shrimp,” the 3-cm crustacean Mysis relicta from Canada and Wisconsin, into the subalpine Lake Tahoe in the western United States as a food for game fishes, especially for another introduced form, the lake trout (Salvelinus namaycush). Preceding this introduction, another exotic, kokanee salmon (Oncorhynchus nerka), was also planted in the lake. It now appears that concomitant with these introductions, three pelagic cladocerans (Daphnia spp. and Bosmina sp.) have disappeared, apparently because of increased predation pressures by the exotics (Morgan et al. 1978). Although the ultimate effect upon the fishery is unknown, the prospect is not optimistic.

I suspect that there have been many similar changes in the invertebrate fauna of lotic waters. Certainly, simple visual observations in many alpine lakes in California have indicated severe reductions in caddisfly (Trichoptera) populations following plants of trout or char in waters previously lacking fish populations. Although neither sportsmen nor fishery managers may object to such changes, they may disturb some entomologists or other members of the environmental community.

The fourth method of management listed above is improvement of the aquatic environment. Certain forms of improvement such as the control of pollution are generally favourable to all members of the aquatic community, and, therefore, have little bearing upon allocation. Habitat modifications used in fishery management are, however, as emphasized by Panek (1979), usually species specific. Although the production of one species may be enhanced, it may be at the expense of another.

AQUACULTURAL PRACTICES: THEIR EFFECTS ON ECOSYSTEMS

In considering the allocation of fishery resources, we must also give heed to the effect of aquaculture on natural ecosystems, since “allocation” may consist of apportionment of a part of an aquatic system to fish culture or allied activity. Thus, use of a coastal lagoon or estuarine area for brackish water aquaculture may affect recruitment for a wild capture fishery. Herke (1976) has, in fact, objected strongly to “…the form of mariculture that would use our natural estuarine nursery grounds for the exclusive production of only one, or a few, selected species, thereby making the same nursery grounds unavailable to numerous wild species.”

There have also been objections to use of a stream or bay as part of an ocean ranching system—some feeling that the genetic structure of wild stocks might be changed by the release of large numbers of cultured fish.

The escape of fish from ponds or hatcheries into open waters, the spread of disease to wild stocks from hatchery stocks, and the discharge of effluent into open waters from ponds where fish are heavily fed may also affect natural ecosystems.

And, finally, to be complete, dangers to the environment from the ornamental fish industry (a form of “mini-aquaculture”) are not to be discounted. According to Courtenay and Robins (1973), the ornamental fish industry has been implicated as the principal offender in the unauthorized release (about 80%) of the established non-native fishes in Florida. In addition to changes in natural fish communities due to release of ornamental fishes, portions of coral reefs may be destroyed by collectors of tropical fish, and the dumping of water in which ornamentals are transported may contain organisms pathogenic to fish, plants, and even man (Conroy 1975).

CONCLUSION

“Allocation” may mean any one of several measures. It may be assignment of the “use” of one species (or group of species) to a single group of users; e.g., in the United States, the “use” of black bass (Micropterus spp.) has long been limited to sports fishermen, although at one time they were fished commercially. Or, still with respect to a particular species, it can be brought about by allowing that species to be fished commercially only in certain areas while reserving other areas for sport fishing; e.g., in Iceland, commercial fishing for Atlantic salmon (Salmo salar), which takes 30% of the catch, is almost exclusively confined to three watersheds, the others being reserved for sport fishing. Or, certain waters can be reserved for one class of users regardless of their species complex, even if as a consequence some of their components are then not used at all (or at least not fully) by man. Or, certain areas, or certain species, or certain areas at certain times, may be reserved not just for sports fishermen but only for those using, say, the artificial fly. Or there may be similar types of allocation between different groups of commercial fishermen, or between these and subsistence or “native” fishermen. And, of course, there may be allotment of certain waters or their fauna, as in “aquatic parks”, only to those who watch and don't touch.

Now, for whatever reasons or in whatever ways these fishery resources are apportioned among different users, it seems generally agreed today that we should at least consider the ecological consequences of such choices or allotments; and there are some who say that we must be guided by these in making our decisions.2 This is not, however, a simple thing to do, and in this respect I have found no better single statement on the subject than that recently made by one of the working parties of FAO's Advisory Committee on Marine Resources Research (ACMRR 1979):

The term ‘ecosystem management’ has been used to describe management decisions which involve a broad awareness of the consequences of fishing or other human actions to an ecosystem. In particular it has been used to infer the necessity of understanding multispecies interactions and questions of altered structure of the biological community (ecosystem stability). The management implication of the term ‘ecosystem management’ presumes a reasonable understanding of the physical and chemical environment and the biological species which describe an ecosystem plus an understanding of the interactions among and between the species complex as well as their environment. Effective ecosystem management would also require an understanding of the flow of material energy and nutrients within the ecosystem. At present the totality of interactions is not sufficiently understood in any marine ecosystem to allow for a comprehensive ecosystem management.

I believe that the last statement holds almost equally true within most freshwater ecosystems. And even if we did understand the totality of such interactions, would we not, as Hongskul (1979) has asked: “… upset the ecological balance with the slightest change in fishing intensity?” Or, with any other form of management, or any form of “allocation”?

In determining the “best use” of a fishery resource then, we shall probably have to continue for some time using ecological considerations, important as they may be, in only a rough or approximative manner. Meanwhile, we must continue to respect the equally important economic and social factors associated with the problem, and thus we return to what may be termed “human ecology”.

2 I have stopped short at this point of any discussion as to whether other species than ourselves also have “rights”. Regier (1979) considers it a societal need to determine “… how to come to grips with the idea…,” and one can find plenty of fuel for such discussion in papers like that of Pister (1979).

In this regard, let us recognize that “allocation” need not be an all or nothing policy. Many species are fished by both sport and commercial fishermen. It is often quite possible to accommodate several forms of fisheries within the same bay, lake, or river. And, commercial fishing for freshwater fishes of lower trophic level is considered by some biologists to aid in maintaining well balanced populations with dividends to the recreational fisherman. Such a practice has been advocated for some TVA reservoirs, seems to be governmental policy in Switzerland (Steinmetz 1972), and Dahm's paper for this Consultation discusses the matter.

In closing, whether it be terrestrial ecology or considered as human ecology, let me repeat a story by the philosopher, Arthur Schopenhauer, as paraphrased by Bellak (1970), which may have relevance to our problem.

One wintry day a couple of chilled porcupines huddled together for warmth. They found that they pricked each other with their quills; they moved apart and were again cold. After much experimentation, the porcupines found the distance at which they gave each other some warmth without too much sting."

LITERATURE CITED

ACMRR Working Party on the Sciencific Basis of Determining Management Measures 1979 Interim report of the ACMRR Working Party on the Scientific Basis of Determining Management Measures, Rome, 6–13 December 1978. FAO Fish. Circ., 718. 112p.

Bellak, L. 1970 The porcupine dilemma: reflections on the human condition. New York, The Citadel Press. 170p.

Brewer, G.D. 1979 Managing fisheries: some design considerations. In ACMRR (1979), pp. 85–104.

Conroy, DA. 1975 An evaluation of the present state of world trade in ornamental fish. FAO Fish. Tech. Pap., 146. 128p.

Courtenay, W.R., Jr., and C.R. Robins. 1973 Exotic aquatic organisms in Florida with emphasis on fishes: a review and recommendation. Trans. Am. Fish. Soc., 102:1–12.

Fryer, G. 1972 Conservation of the Great Lakes of Africa: a lesson and a warning. Biol. Conserv., 4:256–262.

Gulland, J.A. 1978 Review of the state of world fishery resources. FAO Fish. Circ., 710. 42p.

Hefford, A.E. 1951 Management and cultivation of fresh-water fish—principles and practices with special reference to conditions in New Zealand. Proceedings of the U.N. Scientific Conference on the Conservation and Utilization of Resources, 1949, Lake Success, New York, 7:150–154.

Herke, W.H. 1976 Biologist sees mariculture of motile species as possible threat to natural species. Fisheries, 1 (6):11–14.

Hoag, S.H., and B.E. Skud. 1975 Effect of multi-species fisheries on the management of halibut stocks. In Selected working papers submitted to the Eighth Session of ACMRR. Supplement 1 to the Report of the Eighth Session of the Advisory Committee on Marine Resources Research, Sesimbra, Portugal, 8–12 September 1975. FAO Fish. Rep., 171 Suppl. 1:27–35.

Holt, S.J., and L.M. Talbot. 1978 New principles for the conservation of wild living resources. Wildl. Monogr., 59. 33p.

Hongskul, V. 1979 Report on the studies of multispecies systems in fisheries. In ACMRR (1979), pp. 773-84.

Jackson, P.B.N. 1973 The African Great Lakes: food sources and world treasure. Biol. Cons., 5:302–304.

Lennon, R.E., J.B. Hunn, R.A. Schnick, and R.M. Burress. 1970 Reclamation of ponds, lakes, and streams with fish toxicants: a review. FAO Fish. Tech. Pap., 100. 99p.

Leopold, M. 1972 Some problems of commercial and recreational fisheries in Polish lakes. In First European consultation on the economic evaluation of sport and commercial fisheries, edited by J.-L. Gaudet. Ministry of Agriculture and Fisheries of the Netherlands and FAO/EIFAC, pp. 140–144.

Matthiessen, P. 1980 How to kill a valley. N.Y. Review of Books, 27(1):31–36.

McDowall, R.M. 1966 A guide to the identification of New Zealand fresh-water fishes. Tuatara, 14(2):89–104.

Miller, R.R. 1963 Is our native underwater life worth saving? Nat. Parks Mag., 37(188):4–9.

Morgan, M.D., S.T. Threlkeld and C. R. Goldman. 1978 Impact of the introduction of kokanee (Oncorhynchus nerka) and opossum shrimp (Mysis relicta) on a subalpine lake. J. Fish. Res. Board Can., 35:1572–1579.

Panek, F.M. 1979 Cumulative effects of small modifications to habitat. Fisheries, 4(2):54–57.

Pister, E.P. 1979 Endangered species: costs and benefits. Environ. Ethics, 1:341–352

Regier, H.A. 1979 Fisheries science for the 1980's. Fisheries, 4(1):21.

Shapovalov, L. 1936 Food of the striped bass. Calif. Fish Game, 22:261–271.

Steinmetz, B. 1972 Development of sportfisheries. Pages 108–115 in J.-L. Gaudet, ed. First European consultation on the economic evaluation of sport and commercial fisheries. Ministry of Agriculture and Fisheries of the Netherlands and FAO/EIFAC.

Stoneman, J., K.B. Meecham, and A.J. Mathotho. 1973 Africa's Great Lakes and their fisheries potential. Biol. Conserv., 5:299–302.

Stroud, R.H. 1963 The dominating influence of impoundment. SFI Bull., 139:1–2.

LES TYPES D'AMÉNAGEMENT HYDRO-ÉLECTRIQUE EN ZONE MONTAGNARDE ET LEURS EFFETS SUR LA VIE AQUATIQUE1

B. Dumont

C.T.G.R.E.F., Section Qualité des Eaux, Pêche et Pisciculture, Le Tholonet B.P. 92, 13603 Aix-en-Provence, France

RÉSUMÉ

Les différentes solutions techniques en matière d'aménagement hydro-électrique, dans la zone montagnarde, peuvent être regroupées en quatre grands types selon qu'on y rencontre, un barrage-réservoir, une dérivation des eaux, la présence ou l'absence de restitution des eaux turbinées à la rivière. Ces aménagements perturbent la vie aquatique car ils suppriment le cycle hydraulique naturel, ils modifient l'écoulement des eaux au sein du lit, ils créent des obstacles aux migrations biologiques. D'un point de vue qualitatif, les barrages-réservoirs créent d'advantage de modifications zoocénotiques qu'une simple prise de dérivation des eaux sans possibilité de stockage. D'un point de vue quantitatif, ces modifications sont en relation directe avec la taille du lit mouillé résiduel et les nouvelles caractéristiques d'écoulement des eaux en période de débit artificiel. Dans certains aménagements la réduction de la vie aquatique est accentuée par l'accroissement de l'écart entre des valeurs paramétriques extrêmes comme les vitesses d'écoulement, les températures ou les taux de sédimentation. Ces bouleversements qui conduisent à une diminution du stock d'organismes aquatiques, entraînent également une baisse de la capacité épurative et transformatrice de la zoocénose. Les remèdes à toutes ces nuisances existent et ils doivent être guidés par un examen des composantes hydrauliques et biologiques du cours d'eau, et par la pleine connaissance des ouvrages projetés et des modes de gestion envisagés. C'est dans ces conditions que peut être élaboré la détermination d'un débit minimum admissible (D.M.A.) qui pourra maintenir des conditions morphodynamiques et thermiques compatibles avec le type écologique du cours d'eau.

ABSTRACT

Since September 1977 studies carried out in the Alps in the Durance watershed have made it possible to identify the major effects of hydro-electric management works on the aquatic population and to plan in return measures aimed at reducing the consequences of such works. Four large types of management works may be defined in the combination: reservoir dam-diversion of the water-return of the turbined waters to the river. A gradation of the influence of hydro-electric management is thus brought into relief. All the degrees of this influence may be encountered from a quantitative disturbance (global reduction of the biocenosis by reduction of the wet surface, but also reduction in the biomass density) to both a quantitative and qualitative disturbance (modification of the ecologic type of population). The harmful effect of the absence of a modulation of a permanent reserve flow is also shown up. The sequence of these different biocenotic evolutions from the initial effect and rupture of the natural hydraulic cycle is studied at two levels of biologic integration on bethonic vertebrates and a salmonid (S. fario).

1 Observations réalisées dans le département des Hautes-Alpes; d'après une étude réalisée par le C.T.G.R.E.F. d'Aix-en-Provence à la demande du Ministère de l'Environnement et du Cadre de Vie.

INTRODUCTION

Une étude en cours dans le département des Hautes-Alpes depuis la fin de l'année 1977, permet de dégager dès à présent les principales conséquences hydrobiologiques occasionnées par un aménagement hydro-électrique.

La connaissance des mécanismes qui ont engendré des perturbations dans la vie benthique et piscicole, à partir d'une cause unique: la perte du cycle hydraulique naturel, permet en retour d'envisager les mesures préventives qui pourront maintenir la vie aquatique à un niveau de dynamisme compatible avec les impératifs de l'environnement régional.

Tableau 1. Combinaison des différents ouvrages utilisés à des fins d'exploitation hydro-électrique.

 Type
IIIIIIIV
Barrage-réservoir +++
Dérivation+ ++
Restitution au cours d'eau+++ 
Non restitution   +

LES DIFFÉRENTS AMÉNAGEMENTS HYDRO-ÉLECTRIQUES ET LEURS EFFETS

Les Types d'Aménagements

La combinaison des différentes solutions techniques d'aménagements hydro-électriques en zone montagnarde aboutit à la séparation en quartre types (Tableau 1). Dans les types I, II et III la restitution des eaux est effective dès l'usine hydro-électrique, alors que dans le type IV la dérivation est totale et les eaux ne reviennent dans le lit de la rivière qu'à l'occasion de retenues successives, exemple: aménagement de la basse-Durance depuis Serre-Ponçon, et projet d'aménagement du Buech.

Les Effets

Ils sont le résultat des diverses constatations effectuées jusqu'à ce jour dans les dispositions de débits réservés actuellement en vigueur. Dans le département des Hautes-Alpes, si l'absence de débit réservé est très fréquente à l'aval des prises d'eau, l'insuffisance des débits réservés existants est générale. L'étude entreprise sur ces différentes situations constitue un exemple typique de paroxysme d'exploitation (cas de la Schappe-Briançon, Prelles-l'Argentière, aménagement de Serre-Ponçon la basse-Durance).

L'exemple d'une exploitation hydro-électrique par éclusées nous avait été fourni par ailleurs sur le cours du Verdon (cas de l'aménagement de La Chaudanne-Type II).

Type I: Cas de la Dérivation Simple

On assiste à la rupture du cycle hydraulique, une rupture partielle à l'échelle saisonnière car la coupure avec l'amont au niveau de la prise d'eau n'est pas permanente et la dérive benthique peut encore coloniser le secteur court-circuité si les vannes à la prises d'eau sont ouvertes en période de hautes eaux.

La baisse de qualité biologique sur un cycle annuel est peu sensible, mais le dynamisme de la biocénose est fortement altéré par la disproportion des écoulements entre la phase de débit réservé et celle de surverse. En particulier on assiste à une amplification des variations hydrauliques à l'échelle saisonnière et le premier temps de la phase de surverse se traduit par une véritable désertification du milieu (de l'ordre du mois). Ensuite la colonisation benthique s'effectue, en régime permanent, si une possibilité de dérive existe au niveau de l'obstacleprise d'eau.

En phase d'étiage, la réduction de la surface mouillée dans le tronçon court-circuité s'accompagne d'une baisse de la densité benthique et d'une fragilisation de la biocénose par simplification du réseau trophique. Ce type d'aménagement se révèle en outre fortement préjudiciable au peuplement piscicole si la prise d'eau n'est pas équipée d'une passe à poisson, car à la fin de la période de surverse et quand les migrations de fraye se produisent la portion dérivée constitue un véritable piège à salmonidés.

Type II: Le Barrage-Réservoir

Il entraîne irrémédiablement la perte du cycle hydraulique, donc perturbe le cycle thermique, mais surtout supprime le contact avec l'amont en interdisant les migrations biologiques aquatiques (dérive des invertébrés benthiques, avalaison de certains poissons juvéniles). Ces modifications fondamentales aboutissent à la disparition des espèces les plus montagnardes (modification qualitative).

Il faut signaler également que les modalités d'exploitation conduisent à la raréfaction des individus de la biocénose (modification quantitative). En effet, si le bilan hydraulique annuel est toujours le même, les variations journalières d'écoulement peuvent modifier, selon leur amplitude, tout ou partie des habitats aquatiques, et sélectionner les individus les plus aptes à se maintenir en place dans le substratum de la rivière.

Type III: Barrage-Réservoir et Dérivation

Cet aménagement réalise la combinaison des deux types précédents et présente donc l'ensemble des effets déjà mentionnés.

Il faut également remarquer que dans ce mode d'exploitation, l'impact sur le milieu aquatique est d'autant plus sévère que la capacité de la retenue est petite: d'une part l'exploitation de type éclusée est néfaste au bon équilibre biocénotique à l'aval de l'usine, d'autre part un stockage des eaux limité, car adapté au mode de turbinage et incapable d'absorber les ondes de crues importantes, va accentuer la dégradation de la biocénose résiduelle du tronçon en débit réservé.

Type IV: Barrage-Réservoir, Dérivation et Non Restitution des Eaux

Il représente l'aménagement le plus lourd tant au point de vue de l'investissement qu'à celui des conséquences écologiques. La dénaturation du cours d'eau est totale puisque l'isolement du tronçon est réalisé avec l'amont et qu'aucun point à l'aval n'est susceptible de maintenir un îlot biocénotique originel (non restitution). Un changement de type écologique est amorcé dans une qualité biologique d'ensemble généralement médiocre.

MESURES VISANT A MINIMISER L'IMPACT DE L'AMÉNAGEMENT SUR LA VIE AQUATIQUE

La séparation en types I, II, III et IV correspond en fait à une gradation de l'emprise de l'aménagement sur le milieu naturel, et dans cette gradation il existe une différence importante dans la nature de l'impact entre le type I et les suivants. Cette différence, essentiellement liée à la présence d'une retenue, est d'autant plus profonde que les tronçons amont et aval du barrage-réservoir sont séparés géographiquement et sont différents hydrauliquement.

Type I (Dérivation sans Stockage)

Dans ce modèle d'aménagement on a vu que la principale perturbation est engendrée par la disproportion des écoulements à l'aval de la prise d'eau entre la phase de débit réservé et celle de surverses, et que les perturbations de la biocénose sont plus de nature quantitative (raréfaction) que de nature qualitative (changement de type écologique).

Au point de vue piscicole, ce type d'aménagement est le seul qui se prête au mieux à la construction d'une passe à poisson; celle-ci est effectivement indispensable quand aucun accident naturel ne vient entraver la circulation du poisson dans le tronçon court-circuité.

Au point de vue de la vie benthique, il est impératif d'éviter l'effect de chasse d'eau à l'arrivée de la période de surverses. Pour cela trois mesures sont indispensables:

  1. assurer un débit réservé maintenant des conditions d'écoulement voisines de celles de l'étiage;

  2. assurer une progressivité aussi douce que possible de la première surverse; pour cela on pourra augmenter (progressivement ou par palliers) la valeur du débit réservé avant que le débit n'ait atteint la valeur du débit d'équipement de façon à ce que, au moment de la surverse, la largeur mouillée soit égale au minimum à 80% de la largeur du lit mineur, ou que l'écoulement ainsi obtenu puisse tamponner l'effet de crue;

  3. adapter le débit d'équipement, QE, au mode de production énergétique souhaité (rentabilité):

Types II, III et IV (avec Barrage)

L'Obstacle Barrage

Dans ces types la présence d'une retenue introduit une profonde modification écologique: la perte de contact avec le peuplement de l'amont. Ce phénomène ne peut être évité plus ou moins efficacement que par deux dispositions:

  1. Soit par la présence à l'aval du barrage d'un affluent important de type écologique voisin, suffisamment riche (biologiquement) pour assurer le maintien de la biocénose originelle, et, dans le cas des types III et IV, suffisamment puissant (hydrauliquement) pour assurer au minimum dans le tronçon court-circuité des conditions d'écoulement analogues à celles que présentait le cours d'eau principal à l'étiage.

  2. Soit en assurant le transit partiel de la dérive benthique invertébrée au moyen du débit réservé prélevé, en faciès lotique, à l'amont de la queue de retenue du barrage ou à l'amont de toute confluence de cours d'eau se jetant dans la retenue.

En dehors de ces mesures, le changement de type écologique est irrémédiable. Dans la physiographie du cours d'eau cela se traduit par un “vieillissement” (ralentissement de l'écoulement général, échauffement des eaux en été), ou vu sous l'angle piscicocle, par une favorisation des cyprinidés aux dépens des salmonidés.

À ces modifications fondamentales concernant le type écologique, il y a lieu d'ajouter des perturbations d'ordre quantitatif qui, dans le cas des types II et III, sont consécutives au mode d'exploitation.

En effet, la présence d'un stockage des eaux permet d'assujettir la production énergétique à la demande, et conduit par ce fait à d'importantes variations journalières d'écoulement à l'aval de l'usine.

Le lessivage des habitats aquatiques peut alors être évité de deux manières:

Les Dérivations

Les modèles d'aménagement des types III et IV présentent deux éventualités:

  1. Dans la première, la retenue possède une capacité insuffisante pour absorber toutes les crues sur un cycle hydraulique annuel, des surverses vont donc se produire dans le tronçon court-circuité. Il y a lieu de prendre les dispositions mentionnées.

  2. Dans la deuxième, la retenue possède une capacité suffisante pour absorber des crues de fréquences de retour de l'ordre de une ou plusieurs centaines d'années. Une certaine tranquillité dans le climat hydraulique apparaît, et il devient indispensable dans ce cas de créer une modulation efficace du débit réservé afin d'une part d'assurer un nettoyage saisonnier des habitats aquatiques qui se colmateront inévitablement en régime constant, et d'autre part de limiter un échauffement excessif des eaux en période estivale, un échauffement qui ne pourra qu'aggraver la dénaturation du cours d'eau.

Il convient également dans une telle situation aquatique, d'éviter toute opération susceptible d'entraîner un ralentissement de l'écoulement (extraction dans le lit mineur, dérivation du flot dans des fosses latérales…), au besoin même certaines portions jugées trop larges pourraient être recalibrées, non par dragage, mais par concentration de l'écoulement au moyen d'apports granulométriques adéquats.

CONCLUSION

La détermination des débits réservés a été fixée arbitrairement jusqu'à nos jours, sans bases biologiques véritables. On a surtout adapté le débit à laisser en rivière à la rentabilité du projet, elle-même déterminée par l'importance des travaux, alors que l'inverse aurait été plus judicieux. Des compensations en alevinage ont été promues, mais encore faut-il que le milieu aquatique soit en mesure de les accepter et de les faire fructifier.

Devant la multiplication des demandes d'équipement hydro-électrique il serait bon, dès lors, de réviser ces normes dérisoires et d'envisager un projet non seulement après un bilan hydraulique, mais également après la détermination de l'écoulement à laisser en rivière, dont la valeur doit permettre de maintenir des conditions morphodynamiques et thermiques compatibles avec le type écologique du cours d'eau concerné.

En effet, toute réduction du débit naturel a fondamentalement plusieurs conséquences. En premier la réduction topographique du lit mouillé diminue d'autant la capacité épurative et transformatrice de la biocénose, ensuite une succession de phénomènes apparaissent si la réduction de l'écoulement est trop accusée: le ralentissement de l'écoulement général s'accompagne d'une modification de la nature et de la répartition des habitats aquatiques; la disponibilité de l'oxygène dissous s'amenuise; les taux de sédimentations rivulaires augmentent, surtout si l'absence de synchronisme des crues entre le cours principal dérivé et les affluents est réalisé; l'allongement artificiel d'une période de très basses eaux occasionne un accroissement de l'écart entre des valeurs paramétriques extrêmes, notamment entre les températures maximale et minimale, entre les vitesses d'écoulement du débit réservé et des débits de crue qui ont pour conséquence de désorganiser les cycles biologiques.

Par ailleurs, l'interruption de la dérive naturelle des invertébrés benthiques et des migrations de poissons, au niveau de l'ouvrage (prise d'eau ou barrage-réservoir) altère le dynamisme de la biocénose et peut interdire la réalisation du cycle vital des espèces les plus sensibles à la modification hydraulique intervenue.

L'appréciation d'une valeur de débit réservé doit donc nécessairement passer par l'examen simultané de paramètres hydrauliques (le facteur) et des composantes biologiques (la résultante). À cette fin, il est utile que les techniques descriptives des milieux physique et biotique soient liées.

ÉQUIPEMENTS HYDRO-ÉLECTRIQUES ET VIE AQUATIQUE EN MILIEU ALPIN1

B. Dumont et B. Rivier

C.T.G.R.E.F., Section Qualité des Eaux, Pêche et Pisciculture, Le Tholonet, B.P. 92, 13603 Aix-en-Provence, France

RÉSUMÉ

Une étude hydrobiologique a été entreprise dans le bassin versant de la Durance afin de mettre en évidence les divers effets des aménagements hydro-électriques sur la vie aquatique et afin de mettre au point une méthodologie en matière d'étude d'impact des centrales hydro-électriques. Un bilan est établi après une première année d'étude sur quatre aménagements dont trois sont du type prise sans stockage avec dérivation et un du type barrage-réservoir sans restitution des eaux turbinées à la rivière. Dans les trois premiers cas, en dehors de la période des hautes eaux, les débits résiduels sont assurés par des fuites aux barrages quelques dizaines de litres par seconde; dans le dernier cas le débit est constant (sauf crue exceptionnelle non absorbée au barrage) et sa valeur est fixée à 1,5 m3/s. Les échantillons d'invertébrés benthiques récoltés de façon standard à l'amont et à l'aval de chaque équipement ont pu être comparés sous différents aspects qualitatifs et quantitatifs. D'une manière générale un barrage-réservoir modifie plus profondemment la nature de la faune à l'aval qu'une simple prise de dérivation des eaux. Les qualités biologiques, jugées au moyen d'une grille standard, restent voisines dans un bilan annuel, mais elles fluctuent beaucoup plus dans les situations aquatiques artificielles qu'en situations naturelles. Les données complémentaires apportées par les valeurs de densités numériques et pondérales se révèlent être des informations indispensables à la bonne compréhension des mécanismes biologiques mis en jeu. Dans le cas présent, les biomasses, exprimées en poids frais fixé, semblent apporter un maximum d'information. Dans le cas du peuplement piscicole, des relations ont pu être mise en évidence entre la taille, la structure de ce peuplement et quelques composantes morphométriques essentielles du cours d'eau (lit mouillé, débit). En conclusion, l'examen des quelques données densitaires permet, en se replaçant à l'échelle de la station prospectée, d'estimer la fourchette occupée par les proportions de biomasse benthique résiduelle par rapport à la situation de référence amont: elles varient dans les proportions du centième au vingtième.

ABSTRACT

Since September 1977 studies carried out in the Alps in the Durance watershed have made it possible to identify the major effects of hydro-electric management works on the aquatic population and to plan in return measures aimed at reducing the consequences of such works. Four large types of management works may be defined in the combination: reservoir dam-diversion of the water-return of the turbined waters to the river. A gradation of the influence of hydro-electric management is thus brought into relief. All the degrees of this influence may be encountered from a quantitative disturbance (global reduction of the biocenosis by reduction of the wet surface, but also reduction in the biomass density) to both a quantitative and qualitative disturbance (modification of the ecologic type of population). The harmful effect of the absence of a modulation of a permanent reserve flow is also shown up. The sequence of these different biocenotic evolutions from the initial effect and rupture of the natural hydraulic cycle is studied at two levels of biologic integration on benthonic vertebrates and a salmonid (S. fario).

1 D'après une étude réalisée par le C.T.G.R.E.F. d'Aix-en-Provence à la demande du Ministère de l'Environnement et du Cadre de Vie.

INTRODUCTION

Au cours d'une étude demandée par le Ministère du Cadre de Vie, la section Qualité des Eaux du C.T.G.R.E.F. d'Aix-en-Provence a eu l'occasion d'entreprendre l'étude hydrobiologique de plusieurs sites équipés de centrales hydro-électriques.

Les résultats, particuliers aux quatre équipements retenus pour la première année de l'étude, sont exposés dans les lignes suivantes.

SITUATION GÉOGRAPHIQUE ET CARACTÉRISTIQUES DES STATIONS (FIG. 1)

Parmi les quatre équipements hydro-électriques étudiés dans le bassin de la Haute-Durance, deux sont situés sur le cours principal: celui de Prelles-L'Argentière (type prise-dérivation) et celui de Serre-Ponçon (stockage des eaux et non restitution des eaux turbinées à la rivière); et deux sur des affluents de rive droite: celui de Freissinières-Champcella sur la Biaysse et celui de Vallouise-l'Argentière sur la Gyronde (tous deux de type prise-dérivation).

Fig. 1

Fig. 1. Plan de situation des stations etudiées.

Signalons que, pour ce dernier cas, la prise de Vallouise est située au confluent immédiat du Gyr et de l'Onde.

Les régimes hydrauliques rencontrés sur ces différentes stations sont de type nival et plus particulièrement glacio-nival pour le Gyr. Pour les autres on peut déceler pour certaines années une légère tendance nivo-pluviale, mais l'étiage est toujours hivernal.

Le Tableau l résume les caractéristiques essentielles des stations.

MÉTHODE D'ÉTUDE

La faune invertébrée a été échantillonnée par des prélèvements standards (chacun de 0,1 m2)chaque trimestre. Dans un but comparatif, les six prélèvements réalisés par station ont été régulièrement répartis dans trois faciès d'écoulement préalablement définis:

F 1 vitesse inférieure à 0,3 m/s (écoulement de bordure en général);

F 2 vitesse de 0,3 à 0,8 m/s;

F 3 vitesse supérieure à 0,8 m/s.

Les résultats obtenus sont examinés sous trois aspects:

La mesure de la biomasse présente à l'instant t, a été réalisée sur les poids frais fixés au formol à 5%. Le choix du poids frais essoré a été déterminé par un double souci de rapidité de manipulation et de compatibilité entre pesée et taille de l'échantillon.

RESULTATS

Aspect Qualitatif

Écologie du Secteur

On peut rapidement classer les neuf stations précitées par leurs positions respectives dans les aires de répartition de quelques espèces. Ainsi les quatre stations sur la Durance (Théus, Embrun, Prelles et Briançon) ont en commun le plécoptère sétipalpe Dinocras cephalotes. Les cinq stations sur la Biaysse, la Gyronde, l'Onde et le Gyr, nettement plus proches des sources, ne possèdent pas cette espèce; par contre on y rencontrera sporadiquement le Dictyogenus alpinus, un perlodide typiquement alticole.

La station de Théus (aval Serre-Ponçon) située dans l'aire du Dinocras cephalotes, se différencie nettement de l'amont de la retenue par l'absence d'espèces montagnardes comme Perla grandis, Rhabdiopteryx neglecta, Taeniopteryx kuhtreiberi, Nemoura mortoni, Rhyacophila torrentium, Allogamus auricollis, Epeorus alpicola, Baetis melanonyx et la présence d'espèces plus thermophiles, Rhyacophila dorsalis, Polycentropus sp., Ephemerella ignita, Oligoneuriella rhenana, Baetis sinaicus, Caenis sp. et Torleya sp.

Il faut remarquer également que les stations de Théus et d'Embrun possèdent conjointement les espèces suivantes: B. fuscatus, B. lutheri, B. vernus et Hydropsyche (pellucidula), ce qui témoigne, qu'avant la réalisation de Serre-Ponçon, la zone de transition entre Rhithron et Potamon pouvait être située entre la plaine d'Embrun et le défilé de Serre-Ponçon. En définitive on peut opter pour le repérage actuel suivant:

Tableau 1. Principales caractéristiques des stations.

 VallouiseBiayssePrellesSerre-Ponçon
Altitude moyenne (m)1 1501 1501 135800-640
Pente en      25     15     105,5-4   
Distance aux sources (km)Gyr:14-Onde:12,516-16,536,5–39,574,5-103
Débit équipé (m3/s)     17    6,8     19300
Débit réservé (m3/s)  0,08       0       0 1,5
Etiage moyen mensuel (m3/s)du 1,09 au 31,03        6  18

Qualité Biologique (Fig. 2)

Les stations situées sur la Durance présentent en moyenne une bonne qualité biologique générale, avec cependant pour les situations hors débit réservé un bilan meilleur pour la station d'Embrun (IQBG de 16 à 18). L'aval de Briançon est en effet grandement perturbé par les rejets urbains de toute nature (IQBG de 15 à 17). On remarquera que les fluctuations des IQBG sont supérieures dans les débits réservés et qu'une chute de l'indice se produit après des lâchers ou des surverses importantes; cas de Théus en septembre 1977 (IQBG = 12) de Prelles en mai 1978 (IQBG = 11) de Théus à nouveau en août 1978 (IQBG = 15).

Sur les affluents par contre les qualités biologiques dans les dérivations sont plus proches de celles des situations d'amont. La Gyronde présente une sorte de moyenne (IQBG de 16 à 17) entre une station de très bonne qualité rencontrée sur l'Onde (IQBG de 19 à 16) et une situation médiocre rencontrée sur le Gyr (IQBG constant de 16), cours d'eau pollué par les rejets urbains de Vallouise.

Aspect DynamiqueÉquilibre Zoocénotique. (Fig. 3, Tableau 2)

Les indices de Shannon-Weaver ont été calculés sur les abondances numériques et pondérales des espèces rencontrées dans les groupes faunistiques suivants: Plécoptères, Trichoptères, Ephéméroptères, Coléoptères, Planaires, Gammares et Hirudinées.

Cas de Serre-Ponçon

À l'inverse des variations de l'IQBG, celles de l'équitabilité sont plus importantes dans la station amont (Embrun) que dans le débit réservé. Dans cette station la chute brutale de l'équitabilité au mois de mai 1978 est consécutive à une redistribution spatiale de la population de Allogamus auricollis, qui se concentre dans les habitats de bordure dès l'arrivée des premières crues de printemps. La prolificité de cette espèce dans toute la Haute Durance est une des conséquences de la surcharge organique générale du cours d'eau. Hors de cette période, les équitabilités pondérales et numériques sont supérieures en régime d'écoulement naturel.

Cas de Prelles-l'Argentière

La situation amont-ouvrage (aval de Briançon) présente d'une façon générale un déséquilibre de populations très marqué qui traduit la dégradation du milieu aquatique à l'aval des rejets urbains.

Sous cet aspect, la comparaison des situations aquatiques de part et d'autre de la prise d'eau, révèle plus l'absence du phénomène de pollution organique, à l'aval du barrage, que la présence d'une perturbation de nature hydraulique.

Cas de Vallouise-l'Argentière

La différence entre les cours d'eau amont, pressentie avec les indices de qualité biologique générale, se manifeste également dans l'équilibre zoocénotique. Le Gyr subit, comme la Durance à l'aval de Briançon, d'importants rejets urbains et l'on assiste à la prolifération de Allogamus auricollis; en toute saison les équitabilités pondérales et numériques y sont plus faibles que celles de l'Onde.

La Gyronde apparaît à ce point de vue, plus bénéficiaire de la bonne diversité de l'Onde.

Cas de Fressinières Champcella

Il constitute un exemple particulièrement intéressant car situé sur un cours d'eau exempt de pollution. Dans une telle situation on constate que les équitabilités numériques des peuplements en débit résiduel sont voisines, parfois supérieures à celles des peuplements de la station de référence, et que l'examen des équitabilités pondérales pour l'amont et l'aval fait apparaître des différences plus nettes que celles observées au seul examen numérique.

Aspect Quantitatif

Densité Numérique

La Fig. 2b traduit les importantes variations des densités numériques. Ces variations sont la conséquence des rythmes biologiques des espèces de la zoocénose et du rythme hydraulique du cours d'eau. Mais on peut remarquer que la baisse de densité numérique est générale en periode de hautes eaux (septembre 1977 et août 1978).

Deux stations en débit réservé présentent des densités constamment plus faibles que celles de la situation de référence-amont. Il s'agit des équipements de Prelles et de la Biaysse.

Fig. 2
Fig. 2
Fig. 2

Fig. 2. Qualité biologique, densité numérique, et biomasse d'invertébrés benthiques.

LEGENDE      amont ouvrage 
 ----aval ouvrageEQUITABILITE : Eq
VALLOUISE L'ARGENTIEREFig. 3
FRESSINIERES CHAMPCELLAFig. 3
PRELLES L'ARGENTIEREFig. 3
SERRE PONÇONFig. 3

Fig. 3. Équitabilité numerique et pondérale d'invertébrés benthiques.

Pour le premier, le bilan total des captures dans le protocole d'échantillonnage standard fait état de 28 392 individus pour l'aval-Briançon contre 11 394 à Prelles soit une réduction de 59,87%.

Pour le second, le bilan total est de 10 381 individus à l'amont contre 8075 individus à l'aval soit une réduction dans les captures de 22,91%.

Tableau 2. Equitabilité numérique et pondérale par station.

 OndeGyrGyrondeBiaysseBy. Deriv.BriançonPrellesEmbrunThéus
Equitabilité Numérique
09770,5690,4910,587  0,5490,6120,6290,450
02780,5120,2700,4680,5680,6270,2610,4930,4450,367
05780,5430,4290,4070,5470,7940,1080,5620,1790,445
08780,5720,5180,5980,6300,5490,5370,4210,7140,529
1178     0,4920,2530,4620,391
Equitabilité Pondérale
09770,6320,6080,396  0,2080,4150,6820,416
02780,5980,5620,6100,6200,5760,3430,5010,6510,459
05780,6930,3930,6590,7000,7320,1080,4580,1240,569
08780,6180,4790,6620,6260,2630,2210,0600,5020,441

Dans l'aménagement de Serre-Ponçon la station en débit réservé présente des densités toujours plus élevées que celles de l'amont. Pour 17 694 individus capturés à Embrun, 48 232 l'ont été à Théus soit une densité 2,72 fois plus grande.

Dans l'équipement de Vallouise, une nette différence apparaît entre l'Onde et le Gyr; 13 725 individus pour le premier, 27 720 pour le second soit une densité double dans le Gyr.

En débit réservé, les variations de densité suivent sensiblement celles du Gyr en leur restant toutefois légèrement inférieures; 23 472 individus capturés soit une différence de 15,32%.

Densité Pondérale

C'est à ce niveau de l'examen que les différences les plus nettes apparaissent.

On notera, dans la Fig. 2c, l'évolution similaire des densités pondérales en situation hydraulique naturelle sur la Durance; ces fluctuations plus importantes à Embrun qu'à Briançon, reflètent le caractère torrentiel marqué du cours d'eau.

À l'inverse, les évolutions des densités benthiques pondérales en débit réservé diffèrent entre Prelles et Théus. A l'aval de Prelles, on observe au début de la surverse une désertification générale des habitats aquatiques qui est la conséquence d'un contraste violent entre des écoulements successifs: l'extrême turbulence des eaux succédant à une insuffisance hydraulique notoire ne peut, d'une part maintenir la densité benthique résiduelle qui subsistait dans les habitats non exondés, et d'autre part, assurer une colonisation rapide et intense de substratum récemment inondé.

Par la suite dans la phase d'exondation progressive des habitats (fin de la période de surverse), l'atténuation plus ou moins rapide de la rudesse d'écoulement dans le cours d'eau dérivé peut entraîner un accroissement de la densité benthique qui peut atteindre, voire dépasser, celle de la situation de référence amont. Mais cet état n'est que transitoire et le bilan annuel fait état d'une différence de biomasse de 70% entre les deux stations (153,48 g à Briançon pour 45,78 g à Prelles).

À l'aval de Serre-Ponçon, il est intéressant de constater la remarquable stabilité de la densité de biomasse. Ses fluctuations ne représentent que 25% autour de la valeur moyenne de densité (11,22 g pour 6,10 m2), alors que l'ordre de grandeur pour ces variations en Durance est compris entre 200 et 300%.

Par ailleurs, la confrontation des variations des densités numériques à celles des densités pondérales met en évidence, pour Théus, une taille moyenne des individus beaucoup plus petite que celle des individus rencontrés à Embrun qui traduit la dominance des Diptères Chironomidae et Simulidae rencontrés à cette station.

La bilan global montre une différence de 65,5% entre les captures réalisées à Embrun (130,18 g) et celles obtenues à Théus (44,87 g).

Sur les affluents, les fluctuations de biomasse sont moins importantes. On notera à nouveau dans le cas de l'aménagement de Vallouise, la différence entre les peuplements du Gyr et de l'Onde qui présentent respectivement 69,6 g et 23,4 g de biomasse pour le bilan annuel.

La Gyronde avec 36,0 g constitue une moyenne entre l'oligotrophie de l'Onde et la pollution organique du Gyr (différence de 48,3% par rapport au Gyr). Sur la Biaysse, si le bilan total fait état d'une différence de 41,3% entre les peuplements amont (41 g) et aval (24 g), il faut remarquer la valeur supérieure de la biomasse après la fin de la surverse. Alors qu'à l'amont de la prise, le lessivage de la période des hautes eaux estivales est encore enregistré dans le benthos.

Abondances Relatives des Groupes Faunistiques

Les diagrammes des Figs. 4 et 5 illustrent les représentations des différents groupes faunistiques dans chaque station (Tableaux 3 et 4). Dans la comparaison des abondances relatives numériques on note la dominance des Diptères dans les stations en débit réservé de Théus, Prelles et la Biaysse, alors que dans la Gyronde le peuplement récolté présente une composition intermédiaire de celles du Gyr et de l'Onde. Sous l'angle numérique, la dissemblance des peuplements est plus marquée entre les couples de stations situés sur les affluents.

A l'examen pondéral, seule la dissemblance Embrun-Théus persiste nettement. La dominance secondaire de Diptères dans la station de Prelles est cependant encore marquée.

RÉSULTATS—PEUPLEMENT PISCICOLE

Les résultats disponibles sont ceux de la campagne de pêche électrique effectuée dans les débits réservés de Prelles et de Serre-Ponçon en été.

Dans le cas de Prelles l'assèchement du tronçon amont est évité par les fuites du barrage et par l'arrivée d'un petit ruisseau à une centaine de mètres en aval de la prise.

Un inventaire piscicole a été réalisé à chaque extrémité du tronçon court-circuité. Les débits entre ces extrêmes géographiques, distants de 6 kms, sont en moyenne dans un rapport 3 à 4, par exemple: 89 l/s à l'amont pour 387 l/s à l'aval en octobre 1978, ou encore 55 l/s à l'amont pour 285 l/s à l'aval en décembre 1978.

Pour le secteur amont 45 truites ont été capturées, d'un poids moyen individuel de 99,6 g. Le nombre de truites supérieures à la taille légale (18 cm) représentait 53,35% du total. Les densités pondérale et numérique étaient respectivement de 14,0 kg/ha et 159 individus/ha.

Dans le secteur aval, 88 truites, d'un poids individuel moyen de 139,9 g, ont été capturées. 80,68% des individus avaient une taille supérieure à 18 cm. La densité numérique était de 513 ind./ha pour une densité pondérale de 71,7 kg/ha.

Ces résultats traduisent la très faible à faible valeur piscicole du milieu. La truite était à l'époque 3,22 plus dense en nombre et 5,10 fois plus abondante en poids dans la partie aval.

Dans le cas de Serre-Ponçon, à la station de Théus, 273 truites d'un poids individuel moyen de 69,4 g ont été recensées. On dénombrait alors près de 2 046 poissons à l'hectare pour une biomasse de 142 kg/ha.

Dans cette population 41,5% des individus étaient des truitelles et 32,5% des truites avaient la taille légale de capture.

Dans le secteur de pêche situé à 1,5 km du point de départ de la dérivation, la truite S. fario était accompagnée de 5 chabots (Cottus gobio) et d'autant de loches (Noemacheilus barbatulus); 3 kilomètres en aval un sondage effectué le même jour mettait en évidence l'apparition des cyprinidés d'eau vive tel le barbeau (Barbus barbus, 13,65% du total); le Chevaine (Leusciscus cephalus) et le blageon (Telestes souffia) présents tous deux avec 2,01% du total. Chabot et loches étaient également représentés par respectivement 5 et 3 individus. La truite fario, S. fario assurant 80% du total.

CONCLUSION

Dans les différents degrés de l'examen hydrobiologique des situations aquatiques, il apparaît que l'aspect quantitatif pondéral est le seul qui permet d'apprécier au mieux les conséquences d'un aménagement hydro-électrique.

L'aspect qualitatif constitue en fait une première démarche dans l'analyse zoocénotique, et nous a permis entre autre de vérifier qu'au niveau de la composition spécifique des peuplements aquatiques, la comparaison entre les situations amont et aval ouvrage se justifie pleinement (indices d'affinité de Jaccard, non exposé ici).

Par ailleurs, l'emploi d'un protocole d'échantillonnage précis met en évidence de nettes différences dans les densités pondérales d'un bilan global pourtant établi d'après des fréquences de prélèvements relativement faibles (4 par an). Il est certain qu'avec une fréquence supérieure (le mois) ces différences auraient été plus marquées, car d'une manière générale la dissemblance des peuplements entre l'amont et l'aval d'un ouvrage est plus marquée en dehors de la période de surverse (les trois quarts de l'année) qu'en période de hautes eaux, où une certaine uniformisation dans la densité de biomasse s'établit à une valeur bien inférieure à la valeur moyenne annuelle.

Fig. 4

Fig. 4. Abondance numérique relative d'invertébrés benthiques.

Fig. 5

Fig. 5. Abondance pondérale relative d'invertébrés benthiques.

Cette approche quantitative dans l'estimation des conséquences de l'aménagement peut être complétée en se replaçant à l'échelle de la station. On a en effet constaté que dans un protocole d'échantillonnage standard la densité de biomasse en débit réservé était en moyenne de 0,6 à 0,3 fois celles de l'amont. Or cette valeur est la somme de 3 × 2 échantillons récoltés dans les trois faciès d'écoulement définis initialement. La connaissance de la répartition de ces trois faciès dans la station prospectée peut donc fournir une estimation de la biomasse présente dans le cours d'eau. On s'aperçoit ainsi que dans les situations de références amont la densité pondérale moyenne est comprise entre le tiers et les 3/4 de la valeur de densité obtenue dans le protocole, alors que dans les débits réservés cette valeur est plutôt comprise entre le quart et le dixième de la densité pondérale obtenue dans le protocole.

Tableau 3. Bilan total de l'abondance numérique relative des groupes faunistiques.

 OndeGyrGyrondeBiaysseBy. Deriv.BriançonPrellesEmbrunThéus
Plécoptères28,1711,2329,7442,1218,02  3,5821,4913,61  0,57
Trichoptères  0,60  6,03  5,4419,6815     51,5614,5523,84  0,93
Ephéméroptères47,5643,3828,9642,1618,8    7,4026,9221,5216,49
Coléoptères  0,03   0,09  0,16  0,27   0,02  0,02  0,02
Planaires  0,14   0,08  8,01  2,96  0,06  0,96  0,01 
Diptères23,36  0,4720,4527,7641,7019,6231,4834,6774,98
Oligochetes  0,0429,2915,29  0,91  2,9017,75  4,56  5,49  3,40
Gammares   9,60   0,14  0,20    0,05  3,37
Hirodinées          0,01
Gasteropodes          0,01

Tableau 4. Bilan de l'abondance pondérale relative des groupes faunistiques.

 OndeGyrGyrondeBiaysseBy. Deriv.BriançonPrellesEmbrunThéus
Plécoptères24,75  5,1822,0420,7216,551,99  7,029,31  1,04
Trichoptères  5,3551,8128,5222,0843,7387,22  49,8877,14  13,68
Ephéméroptères55,0027,3337,1540,8930,475,2317,529,9022,03
Coléoptères  0,01  0,03  0,04  0,01  0,06     0,01
Planaires  0,29  0,13  0,06  1,42  1,030,02  0,12  
Diptères14,5815,0210,7014,42  7,894,7325,193,4047,16
Oligochetes   0,52  1,52  0,05  0,170,80  0,270,16  2,96
Gammares    0,01  0,40  0,09  0,0410,57
Hirodinées          1,17
Gasteropodes          1,38

A l'échelle de la station, la différence de densité de part et d'autre de l'ouvrage est donc plus accentuée, et l'on peut établir que les rapports de densité amont-aval sont compris entre deux extrêmes: 0,08 pour la plus grande disparité, 0,45 pour la plus faible. Cette fourchette théorique a le mérite de montrer que dans tous les cas de figures la densité pondérale moyenne de la station en débit réservé est toujours inférieure à la moitié de la densité de la situation aquatique de référence-amont.

Ensuite, afin d'établir la valeur du stock d'invertébrés présent dans un tronçon de rivière déterminé, il est nécessaire de connaître la surface du lit inondé de la rivière.

Cette valeur varie bien entendu au cours d'un cycle hydraulique, mais au niveau d'un bilan annuel on peut retenir que la surface de l'habitat aquatique en aval des prises de dérivation est de trois à sept fois plus petite que celle de l'état de référence. Une autre disparité de peuplement apparaît, et, à longueur de cours d'eau égale, l'amplitude de variation du rapport des densités extrêmes est désormais comprise entre 0,011 et 0,150. Il ressort, en définitive, qu'avec les dispositions de débit réservé en vigueur dans le departement des Hautes-Alpes, la quantité de biomasse benthique présente à l'échelle de la station dans un bilan global (l'année ou plus) sera toujours inférieure au cinquième de la biomasse présente dans le cours d'eau à l'amont de la prise.

En ce qui concerne la faune piscicole, bien que les données à ce stade de l'étude soient encore fragmentaires, il a été mis en évidence qu'à l'intérieur d'un tronçon court-circuité pouvaient exister des différences de peuplement consécutives de valeurs inégales de débit résiduel. Ces différences, d'ordre densitaire dans une première phase (cas de l'aménagement de Prelles-l'Argentière), peuvent déboucher sur des modifications de composition spécifique du peuplement. Il faut pour cela, d'une part qu'un ou plusieurs paramètres de l'ambiance aquatique ait suffisamment varié pour “autoriser” la colonisation par une nouvelle espèce, et d'autre part que l'ouverture du milieu concerné par cette évolution soit effective vers un autre type de peuplement. Il est nécessaire, dans le cas des poissons par example, que les possibilités de migration existent (cas de l'équipement de Serre-Ponçon).

Avec les invertébrés benthiques, l'éventualité de leur dispersion se pose moins car un grand nombre d'entre eux présente au cours de leur cycle biologique une phase aérienne. Il apparaît alors que la nature de la colonisation est à rechercher dans la plus grande proximité du type de peuplement colonisateur. Cette proximité, que l'on peut qualifier d'écologique, peut ne pas être purement géographique et peut être envisagée comme la manifestation d'une pression, d'un dynamisme biocénotique intense.


Previous Page Top of Page Next Page