LA CONSERVATION EX SITU D'ARAUCARIA ANGUSTIFOLIA (BERT.) O. KTZE. DANS L'ÉTAT DE SÃO PAULO, BRÉSIL¹⁰

par
Alexandre Magno Sebbenn²; Ananias de Almeida Saraiva Pontinha¹¹;
Edgar Giannotti² ; Paulo Yoshio Kageyama ¹²

INTRODUCTION

Araucaria angustifolia (Bertoloni) Otto Kuntze (Araucariaceae), ou Pin Paraná, est l'un des rares conifères natifs d'Amérique du Sud. Il possède une grande valeur économique en produisant du bois d'_uvre et il fournit également de la nourriture pour les hommes et les animaux. Il est distribué au Brésil entre les latitudes 19º15´S et 31º39´S et à partir de la latitude 41º00'W jusqu'à 54º30'W. Il se trouve également sur de petites surfaces en Argentine et au Paraguay. La surface d'origine était d'environ 200 000 km² au Brésil, principalement dans l'état de Paraná (40 pour cent de la surface), de Santa Catarina (31 pour cent) et de Rio Grande do Sul (25 pour cent) et dans des zones éparpillées au Sud de l'état de São Paulo, Minas Gerais et Rio de Janeiro (1 pour cent) (Carvalho, 1994). Cette large distribution a probablement contribué à la différenciation de cette espèce en des races géographiques ou écotypes (Gurgel & Gurgel, 1965). A l'origine, l'espèce dominait le paysage du Sud du Brésil, probablement depuis le dernier âge glaciaire jusqu'à la fin du dernier siècle. L'espèce croît actuellement dans la forêt tropicale humide mixte exclusivement (forêt d'Araucaria), dans des formations alluviales (galeries), sub-montagnardes, montagnardes et de haute montagne, avec de 5 à 25 individus par hectare. Elle se situe entre 500 et 2 300 mètres d'altitude, plus communément entre 500 et 1 500 mètres. L'espèce vit longtemps, atteignant un âge moyen de 140 à 250 ans, parfois jusqu'à 386 ans. A. angustifolia est dioïque, mais des arbres individuels monoïques ont toutefois été signalés. La pollinisation se fait grâce au vent, la production de semences apparaît après l'âge de 20 ans. Les graines sont auto-dispersées et la dispersion est limitée au voisinage de l'arbre parent du fait du grand poids des semences. Les oiseaux et les rongeurs contribuent également à la dispersion à certains degrés. Les arbres atteignent 10 à 35 mètres de hauteur et 50 à 120 cm de DHP, occasionnellement 50 mètres de hauteur et 250 cm de DHP. Le tronc est droit et presque cylindrique, le tronc principal mesure 20 mètres ou plus. La croissance initiale est lente, atteignant par la suite 30 m³/ha/an, le bois est de haute qualité et utilisé pour la construction, le contreplaqué, les meubles, boites, crayons, panneaux de copeau, etc. Cette espèce produit également de longues fibres de cellulose et du papier de qualité exceptionnellement élevée. Les semences d'A. angustifolia sont une source de protéines pour l'alimentation humaine et celle des animaux domestiques et sauvages (Carvalho, 1994). A. angustifolia est l'espèce native brésilienne la plus intensément utilisée dans les études d'amélioration et de conservation génétique (Carvalho, 1994). Une variation génétique a été observée parmi des populations, et des races géographiquement délimitées ont été décrites (Gurgel & Gurgel, 1965; Baldanzi et al. 1973; Kageyama & Jacob, 1980; Timoni et al. 1980). Toutefois, A. angustifolia est toujours considérée comme une espèce `vulnérable' (FAO, 1996). L'article présente quelques-uns des efforts de conservation ex situ de l'espèce réalisés dans l'état de São Paulo, Brésil.

MATERIEL ET MÉTHODES

Le Programme de conservation génétique de l'Institut forestier de São Paulo (PCGIF), en partenariat avec l'EMBRAPA¹³, a développé un programme de conservation génétique qui inclut un échantillonnage de populations d'A. angustifolia dans la zone de sa distribution naturelle. Les activités incluent des études sur la physiologie et la structure génétique de ces populations, à travers des essais de populations et de descendances établis à la station expérimentale de l'Institut forestier de São Paulo à Itapeva, en utilisant des semences à pollinisation ouverte de 15 populations existantes dans quatre états. Un total de 123 descendances ont été échantillonnées, avec un nombre de descendances par population variant de 4 à 14 (tableau 1).

Estimations des composants de la variance

Les composants de la variance, la variation phénotypique, l'héritabilité, les corrélations génétiques et phénotypiques et le gain génétique attendu, ont été estimés en fonction de procédures standards décrites par exemple dans Zheng et al. (1994), SAS (1999), Namkoong (1979), Falconer et Mackay (1998). La taille de la population efficace et la probabilité de ne pas capturer des allèles rares ont été estimées selon Crow et Kimura (1970) ainsi que Brown et Hardner (2000).

Tableau 1: Détails des populations et nombre de descendances échantillonnées par population.

RESULTATS ET DISCUSSIONS

Des différences significatives grâce à un test F de l'analyse de variance ont été trouvées parmi les régions, les populations, populations/région et descendances/population, pour tous les traits, sauf celui de la survivance pour les régions et les descendances/population. Ceci montre qu'A. angustifolia a maintenu sa variabilité génétique naturelle structurée à plusieurs niveaux hiérarchiques. La variation génétique parmi les régions montre que les populations de la même région ont plus de similarités que les populations de régions distantes, ainsi le flux génétique entre les populations au sein des régions est plus grand que le flux génétique parmi les populations de régions distantes. Ce résultat est en accord avec la théorie de l'"isolation par la distance" qui assume que les populations distantes auront moins de probabilité de croisement que des populations proches.

La composante de la variance attribuée aux régions est nulle pour le DHP et le volume, et elle est basse pour la hauteur (< 1 pour cent). La composante attribuée aux individus au sein de la descendance a une valeur élevée (minimum de 92 pour cent) suivie par celle attribuée aux populations au sein des régions (4,9 pour cent) et parmi les descendances au sein des populations (1,7 pour cent). Les variations génétiques significatives détectées parmi les populations et les populations/régions pour tous les traits, renforcent l'hypothèse de Gurgel & Gurgel Filho (1973) de l'existence d'écotypes ou de races géographiques d'A. angustifolia. Les races ou écotypes sont des populations adaptées à des conditions spécifiques environnementales, telles que le climat et les sols. Il est probable que cela fut causé par une sélection directionnelle pour l'adaptation à des environnements spécifiques, combinée, probablement, à un flux génétique faible agissant contre l'homogénéisation des populations. La sélection semble être la plus grande force d'évolution, forgeant la variabilité génétique des populations d'A. angustifolia vers un optimum d'adaptation, donnant naissance à des races locales et augmentant l'homogénéité génétique au sein des populations et par conséquent, aussi de la divergence génétique au sein des populations. La variance génétique au sein des populations/région était généralement supérieure à la variance génétique parmi les descendances/population, suggérant une claire structuration des populations. Des résultats similaires ont été observés dans des essais de descendance/provenance réalisés par Li et al. (1993) sur Picea glauca, au Canada, Zeng et al. (1994) sur Pinus caribaea var bahamensis en Chine et Buliuckas et al. (1999) sur Acer platanoides, Alnus glutinosa, Fagus sylvatica et Fraxinus excelsios en Suède.

La haute variation génétique à différents niveaux hiérarchiques détectée chez A. angustifolia indique que la stratégie d'échantillonnage adoptée a été efficace dans la fixation de parties de la variation génétique quantitative de l'espèce. La haute survie observée dans l'expérimentation (> 84 pour cent) montre que A. angustifolia présente une haute plasticité génétique et un potentiel d'adaptation. Par conséquent, la recombinaison d'individus de régions distinctes et de populations/région pourrait agrandir la variabilité génétique et la taille effective des populations d'origine.

En général, les populations de la région Sud du Brésil (régions E et F) ont montré la meilleure croissance et celles du Nord la plus faible, sauf pour les deux populations de Barbacena-MG et Vargem Grande do Sul qui, bien qu'originaires de la région du Nord (A et B), ont été classées parmi les cinq meilleures. Les différences observées dans la croissance ont été associées de façon possible aux caractéristiques climatiques générales, les régions A et B étant plus sèches que les régions E et F.

Toutes les corrélations génétiques et phénotypiques parmi les traits sont élevées (>0,8) et statistiquement significatives (P<0,01). Les corrélations génétiques ont été supérieures aux corrélations phénotypiques et les plus hautes furent pour le DHP et le volume. Par conséquent, la sélection d'un trait peut également en amener un autre. L'héritabilité pour les traits à un niveau individuel (h²_i) et au sein des familles (h²_w) a été plus faible (moyenne de 0,06) que celle reportée dans d'autres études sur A. angustifolia (Pires et al., 1980). La faible héritabilité observée indique que le contrôle génétique des traits est faible et prédit des gains génétiques par des sélections limitées. Toutefois, ceci est probablement du au fait que les coefficients d'héritabilité étaient estimés sur la variation génétique parmi un maximum de 14 descendances au sein des populations.

L'héritabilité moyenne au niveau de la descendance était plus élevée que l'héritabilité au niveau individuel ou au sein des descendances, indiquant la possibilité de gains plus élevés à travers une sélection parmi les descendances. Toutefois, dans ce cas spécifique, la sélection sera faite seulement parmi les descendances afin de maintenir également l'objectif original de conservation génétique. Deux sous-parcelles seront gardées avec des arbres femelles et une avec des arbres mâles pour les descendances les plus performantes, et l'inverse pour les descendances les plus mauvaises. Comme il existe 123 descendances, 62 seront gardées avec deux sous-parcelles de trois plantes femelles et une parcelle contenant trois plantes mâles et 61 avec deux sous-parcelles avec trois plantes mâles et une parcelle avec trois plantes femelles. Le sexe ratio résultant de l'essai sera de près de 1:1 et la taille effective sera maximisée avec des limites possibles (Crow & Kimura, 1970). Ce schéma de sélection crée des gains génétiques faibles pour le DHP et la hauteur (< 3 pour cent) mais des gains raisonnables pour le volume (6,7 pour cent) avec l'avantage de garder la large base génétique et une taille de population réelle maximisée, de capitaliser des gains et de minimiser le croisement entre les parents.

La taille réelle de la population variait parmi les populations. La population de Ipiúna de Caldas avait la plus grande taille (54) et celle de Caçador la plus faible (16). Toutefois, toutes les populations ont atteint plus de 90 pour cent de la taille réelle possible maximale attendue si un nombre infini de semences (>10,0) avait été collecté dans chaque descendance (N_e). Généralement, le N_e était moins que le minimum habituellement nécessaire (50) pour la conservation d'une population dans le court terme (Frankel & Soulé, 1981) sauf pour la population de Ipíuna de Caldas (54). Ceci montre que le schéma d'échantillonnage adopté pour la conservation de la variabilité intra-population était insuffisant. De la même façon, la probabilité de ne pas retenir un allèle avec une fréquence n de 0,05 était faible. La taille effective des populations était élevée (433) indiquant avec les variations génétiques significatives entre les régions pour la hauteur, entre les populations et entre les populations/région, qu'une grande proportion de la variabilité génétique d'A. angustifolia sera conservée ici de façon ex situ en utilisant ce schéma.

Les quelques populations naturelles restantes d'A. angustifolia au Brésil, approximativement deux pour cent du total des peuplements existants, sont généralement fragmentées et dégradées. La réduction du nombre et de la taille des populations natives et l'augmentation intensive de l'agriculture et de l'urbanisation, empêchent l'espèce de survivre ou de migrer en réponse à des changements possibles climatiques futurs. A Campos do Jordão, dans la partie Nord de l'état de São Paulo, l'Institut forestier de São Paulo a perdu un important essai de descendance d'A. angustifolia dans un incendie. Des stratégies de conservation in situ et ex situ doivent prendre en compte la possibilité des feux en plus de la réduction de la taille et du nombre des populations natives, de leur fragmentation et d'une exploitation non aménagée.

Les résultats obtenus ici ont montré qu'une variation génétique quantitative au sein des populations est plus faible parmi la descendance dans les populations qu'entre les populations parents, indiquant que ces populations peuvent déjà souffrir d'effets négatifs de l'exploitation, de la fragmentation et de l'isolation. Si ces influences négatives continuent, la perte de quelques populations peut arriver, couplée à la perte de la variation génétique dans d'autres. Il est nécessaire d'introduire des mesures alternatives et durables de gestion ainsi que des mesures de conservation in situ de ces ressources. Pour une conservation réelle des ressources génétiques d'A. angustifolia, il est fondamental de délimiter des peuplements natifs supplémentaires d'A. angustifolia pour une conservation in situ et d'établir des «corridors de flux génétiques» entre les populations. Il est également nécessaire d'appuyer la reproduction de populations natives et de réaliser des plantations d'enrichissement dans celles-ci afin d'éviter que, du fait du très faible nombre d'individus, il y ait une perte de variation par le biais d'une dérive génétique.

Les mesures de conservation in situ devraient être complétées par l'établissement de peuplements de conservation ex situ de peuplements de populations locales. L'échantillonnage d'approximativement cinq populations/région et d'au moins de 30 descendances/population, ainsi que la réplication de chacune des banques ex situ dans au moins deux localités au sein de chaque région, sont recommandés.

REMERCIEMENTS

Les auteurs sont reconnaissants à l'équipe d'appui technique pour l'aide à la recherche à l'Institut forestier de São Paulo pour les mesures des traits quantitatifs au cours de l'expérimentation, et plus spécialement Carlos Bagdal, Gilson Soares de Guimarães, Valdecir Benedito Ferreira, Sivaldo Alves de Freitas et Waldinei Ferreira

BIBLIOGRAPHIE

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¹⁰ Reçu en septembre 2001. Langue originale: anglais.
¹¹ Instituto Florestal, São Paulo, Caixa Postal 1322, 01059-970, SP.
¹² ESALQ/USP, AV. Pádua Dias, 11, CEP 13418-900, Piracicaba, SP.
¹³ Centro da Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária (Organisation brésilienne pour la recherche agricole)