Les semences de nombreuses essences d'arbres germent sans difficulté lorsqu'elles sont placées dans des conditions d'humidité et de température favorables. Comme nous l'avons mentionné au chapitre 2, les semences de beaucoup d'autres essences manifestent une certaine dormance. Lorsque cette dormance est forte, la régénération artificielle nécessite une forme ou une autre de prétraitement, seul susceptible d'assurer un taux de germination élevé en un temps très court. Le meilleur traitement appliqué dans le cadre des expériences concernant Robinia a permis, au bout de dix jours, de décupler le pourcentage de germination en comparaison des semences témoins. Dans d'autres cas, la différence tient plus dans la vitesse de la germination que dans le total final des semences germées, comme chez Pinus taeda (Bonner et col., 1974) et Pinus elliottii (Forrest, 1964). Lorsque la dormance est légère, le prétraitement peut n'avoir qu'un effet marginal. Il convient de peser les avantages du prétraitement (économie de semences, gain d'espace sur les planches de semis, période de repiquage prévisible et raccourcie, matériel de reproduction en pépinière plus uniforme) et ses inconvénients (coût et difficultés de mise en oeuvre). La décision de prétraiter dépend non seulement de l'espèce, mais aussi de la provenance, de l'année de production des semences, des conditions locales en pépinière et de la durée et des conditions d'entreposage.
L'opération destinée à lever la dormance et à stimuler la germination est donc une forme importante de prétraitement. Parmi les autres formes figure l'enrobage, destiné à protéger les semences contre les ravageurs, les maladies ou les conditions défavourables, à les rendre plus uniformes ou à permettre au pépiniériste de mieux les distinguer.
On distingue diverses sortes de dormance, qui coexistent parfois dans une même graine. La classification la plus simple consiste à faire la distinction entre (1) la dormance exogène, ou dormance tégumentaire, (2) la dormance endogène, ou dormance embryonnaire, et (3) la dormance combinée, où interviennent en méme temps la dormance tégumentaire et la dormance embryonnaire.
Il existe des classifications plus détaillées de la dormance. Celle établie par Nikolaeva (1977) a été appliquée, sous une forme simplifiée, aux semences d'arbres et d'arbustes feuillus des régions tempérées par Gordon et Rowe (1982). Ces auteurs distinguent les catégories suivantes:
A. Dormance exogène
| A | ph | physique | par ex. imperméabilité du tégument ou du péricarpe à l'eau |
| A | ch | chimique | par ex. présence d'inhibiteurs dans le péricarpe ou le tégument |
| A | m | mécanique | par ex. résistance mécanique du péricarpe ou du tégument à la croissance de l'embryon |
B. Dormance endogène (morphologique)
| B | morphologique | par ex. développement incomplet de l'embryon |
C. Dormance endogène (physiologique)
| C | physiologique | par ex. germination empêchée par un mécanisme inhibiteur physiologique |
| C1 | légère | faible inhibition |
| C2 | intermédiaire | inhibition intermédiaire |
| C3 | profonde | forte inhibition |
B-C. Dormance morpho-physiologique combinée
| B-C3 | Combinaison d'un développement incomplet de l'embryon et d'une forte inhibition physiologique |
| B-C3e | Combinaison d'un développement incomplet de l'embryon et d'une forte inhibition physiologique de la croissance de l'épicotyle |
A-C. Dormance exogène et endogène combinée
| A-C | Combinaisons diverses de la dormance tégumentaire ou péricarpique et de la dormance physiologique endogène (par exemple, les semences de Tilia cordata présentent à la fois une imperméabilité physique du tégument et une profonde dormance physiologique.) |
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| 8.1 Incidence de différents traitements avant semis sur la germination des semences dures de robinier (Robinia pseudoacacia) (USDA Forest Service). | 8.2 Incidence de la stratification à froid sur la germination des semences de Pinus taeda (USDA Forest Service). |
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| 8.3 Incidence de divers prétraitements sur la germination de Pinus elliottii en Nouvelle-Galles du Sud (Forestry Commission of New South Wales). | 8.4 Acacia mangium. Pourcentage de germination moyen de sept lots de semences “demi-soeurs”, prétraitées avec dix fois leur volume d'eau chaude pendant 30 secondes, pour différentes températures de l'eau dans l'Etat de Sabah; donnéen tirées de Bowen et Eusebio (1981) (Forest Research Centre, Sandakan). |
La plupart des essences des forêts tropicales humides ne sont pas concernées par la dormance. Les conditions de température, d'humidité et de concentration en oxygène sont presque invariablement propices à la germination immédiate après dissémination, de sorte que les semences germent généralement en quelques jours ou quelques semaines et ne tireraient aucun avantage de la dormance. Dans les régions tropicales sèches, la dormance tégumentaire est par contre fort répandue, et seule une forme ou une autre de prétraitement permet d'obtenir une germination rapide et uniforme. La dormance physique, liée à la présence de téguments ou de péricarpes durs comprenant des couches cutinisées imperméables à l'eau, et la dormance chimique, causée par la présence de produits chimiques inhibiteurs dans l'enveloppe des semences, interviennent toutes deux; il est même probable qu'elles agissent parfois simultanément dans la même graine. Toutefois, il est souvent difficile de les distinguer, car un traitement qui amollit le tégument, comme le trempage dans l'eau chaude, élimine en même temps les inhibiteurs.
Comme l'ont souligné Gordon et Rowe (1982), l'enveloppe des graines manifestant une dormance mécanique est épaisse, solide et résiste à la croissance embryonnaire; cependant, à l'inverse des “graines dures” caractéristiques de la dormance physique, elle est perméable aux liquides. Les traitements énergiques tels que le trempage dans l'eau bouillante ou l'acide, qui permettent le plus souvent de lever la dormance physique, ont pour effet de faire pénétrer ces liquides à travers les enveloppes des graines soumises à une dormance mécanique et de tuer les embryons. Cette dormance mécanique se manifeste chez un certain nombre de genres des régions tempérées, comme Crataegus, Carpinus ou Elaeagnus; on ignore encore si elle existe sous les tropiques.
Dans les régions tempérées, la sylviculture s'est depuis longtemps attachée à lever les diverses sortes de dormance endogène, et les principaux traitements mis au point à cet effet sont décrits plus loin dans le présent chapitre. Il semble peu probable qu'un d'entre eux ait une quelconque application dans les plaines tropicales, mais certains pourraient convenir aux essences plantées sur les hauts plateaux tropicaux et subtropicaux. Ainsi, le prétraitement au froid humide a apparemment un effet favorable sur la germination de Pinus taeda, une essence très employée pour le boisement de ces réegions (Krugman et Jenkinson, 1974).
Néanmoins, les forestiers tropicaux devraient surtout avoir affaire à la dormance exogène physique et chimique.
Les semences de certaines essences ont des téguments durs et cutinisés, qui empêchent totalement l'imbibition de l'eau et, parfois même, les échanges gazeux. Or, sans imbibition et échanges gazeux, la reprise de la croissance embryonnaire et de la germination est impossible. La dormance tégumentaire physique de cette sorte concerne le plus souvent des essences adaptées à une alternance de saisons sèches et de saisons des pluies, et notamment plusieurs genres de légumineuses, comme Acacia, Prosopis, Ceratonia, Robinia, Albizzia et Cassia. Chez certaines essences, comme Tectona grandis ou Pterocarpus angolensis, la couche dure est constituée par le péricarpe ou le fruit. Quoique, chez Tectona, l'unité de dissémination, d'entreposage et de semis consiste dans le fruit, souvent appelé abusivement “graine”, l'origine de la couche imperméable n'influe pas, à toute fin pratique, sur le choix du prétraitement.
Les prétraitements destinés à lever la dormance tégumentaire physique consistent à amollir, percer, user ou fendre le tégument de manière à le rendre perméable, sans pour autant endommager l'embryon et l'endosperme. Ils comprennent des méthodes physiques et biologiques, comme le chauffage à sec ou le trempage dans l'eau ou dans des solutions chimiques. Tout traitement qui met un terme total ou partiel à l'imperméabilité tégumentaire est d'ordinaire qualifié de “scarification” (Bonner, 1984a). Le rétablissement de la perméabilité en un seul point du tégument suffit normalement à permettre l'imbibition et les échanges gazeux.
La dormance tégumentaire chimique, qui résulte de l'action de produits chimiques localisés dans le tégument mais inhibant la germination de l'embryon, est habituellement levée par un traitement au moyen d'un liquide destiné à éliminer ces produits par lessivage. Les méthodes de traitement par voie humide décrits dans le présent chapitre doivent par conséquent permettre de lever la dormance tégumentaire physique ou chimique, ou même une combinaison des deux. Par contre, les méthodes par voie sèche, si elles permettent de lever la dormance physique, n'ont normalement aucun effet sur la dormance chimique.
La dormance tégumentaire mécanique soulève des problèmes particuliers et est traitée à part (voir page 217).
Une des méthodes physiques les plus simples et les plus directes consiste à couper, percer ou limer le tégument de chaque graine avant semis, afin d'y faire un petit trou (Goor et Barney, 1976). Cette méthode a donné de bons résultats aux Philippines dans le cas des grosses graines de légumineuses des genres Afzelia, Albizzia, Intsia et Sindora (Seeber et Agpaoa, 1976) et au Honduras dans le cas d'Acacia, de Prosopis, d'Enterolobium et d'autres légumineuses (Robbins, 1982b). Les semences d'Intsia sont entaillées à chaque extrémité ainsi qu'au niveau du hile et du micropyle, cette troisième entaille étant la plus importante. En Tanzanie, on enlève au couteau le péricarpe dur et hérissé de Pterocarpus angolensis sur un des bords de la graine (Laurie, 1974) ou on le casse en le frappant avec une massue (Boaler, 1966). Aux Philippines, on casse le tégument dur d'Eusideroxylon au marteau. L'élimination complète du tégument de Calophyllum a donné de meilleurs résultats que son simple entaillage (Seeber et Agpaoa, 1976). On peut aussi se servir de papier de verre pour réduire l'épaisseur du tégument par abrasion. Au cours d'essais réalisés au Pakistan, il s'est avéré que l'abrasion au papier de verre était le traitement le plus propre à augmenter et à accélérer la germination de certaines essences à tégument dur (Nisa et Qadir, 1969). Par exemple, alors que les semences de Leucaena ont un taux de germination nul en l'absence de tout traitement ou après trempage de 24 heures dans l'eau froide, ce taux passe à 42 pour cent en 26 jours après 1 minute de trempage dans l'acide sulfurique concentré, à 60 pour cent en 13 jours après immersion pendant 2 minutes dans l'eau bouillante et à 100 pour cent en 3 jours après traitement au papier de verre. En Suède, des essais effectués en laboratoire ont démontré que la scarification au papier de verre, suivie par un trempage de 3 heures dans l'eau froide, constituait le traitement le plus efficace des semences d'Acacia farnesiana. En effet, à la suite de ce traitement, 88 pour cent d'entre elles parvenaient à germer en 7 jours et 100 pour cent en 21 jours, contre 63 pour cent, 23 pour cent et 3 pour cent en 21 jours après trempage dans, respectivement, de l'acide sulfurique, de l'alcool absolu et de l'eau chaude. Il s'est toutefois avéré moins efficace que l'un ou l'autre des traitements par trempage dans le cas de six autres essences à tégument dur provenant d'Iraq et soumises aux mêmes essais (Kisou et col., 1983). Le traitement manuel est lent, mais sûr et efficace s'il est appliqué par des travailleurs expérimentés. Il convient particulièrement bien aux grosses graines réfractaires comme celles de Delonix regia (Wunder, 1966). L'effet de la scarification peut être renforcé par un trempage dans l'eau froide avant semis.
S'il s'agit de traiter de grandes quantités de semences, la scarification mécanique est préférable à la méthode manuelle. Les semences peuvent être brassées dans une bétonnière avec du gravier ou du sable à arêtes vives, ou encore dans un tambour spécial revêtu d'une matière abrasive (papier de verre, ciment, verre pilé, etc.) ou comportant des disques abrasifs rotatifs (Kemp, 1975c; Goor et Barney, 1976). Si l'on utilise du sable ou du gravier, il importe de le tamiser, afin de pouvoir le séparer facilement des semences à l'aide d'un tamis de maille appropriée. La méthode ne convient pas aux graines à résine ou à pulpe abondante, susceptible de bloquer la machine. Il faut veiller à ne pas prolonger le traitement trop longtemps, ce qui aurait pour effet d'endommager les semences et de réduire ou de supprimer leur faculté germinative. L'examen de la surface du tégument, au besoin à la loupe, ou le contrôle de la capacité d'imbibition des graines, révélée par leur gonflement, peuvent servir à évaluer l'efficacité de la scarification (Bonner et col., 1974).
En Inde, la scarification mécanique est utilisée avec succès pour lever la dormance tégumentaire d'Acacia catechu, d'A. nilotica sous-espèce indica, d'Albizzia falcataria, d'A. lebbek, de Cassia fistula, de C. javanica, de C. nodosa, de Delonix regia, de Dichrostachys cinerea, de Santalum album, de Terminalia arjuna et de T. tomentosa (Pattanath, 1982). Le secouement horizontal pendant cinq heures de semences d'Acacia farnesiana placées dans des bouteilles avec du verre pilé permet, en 43 jours, la germination de 20,7 pour cent d'entre elles, et de 10,7 pour cent supplémentaires si elles sont imbibées, en comparaison de 0,7 pour cent + 0,7 pour cent des semences témoins durant la même période. Toutefois, ce résultat est nettement inférieur à celui obtenu, pour les mêmes essences, à la suite d'une scarification manuelle au papier de verre (voir page 207) (Kisou et col., 1983).
Un certain nombre de traitements consistent à faire tremper les semences dans l'eau ou d'autres liquides. Ces traitements par voie humide permettent de combiner les effets du ramollissement des téguments durs et du lessivage des inhibiteurs chimiques.
Certaines semences peu résistantes à la germination réagissent favorablement à un trempage pendant 24 heures dans de l'eau à température ambiante (Kemp, 1975c). Cela peut s'expliquer par une imbibition plus rapide que celle qui a lieu dans une planche de semis humide. Ce traitement est recommandé après la scarification manuelle, mécanique ou chimique de certaines essences (Seeber et Agpaoa, 1976; Elamin, 1975). D'après Matias et col. (1973), le trempage des semences de Pinus caribaea pendant 48 heures dans de l'eau à température ambiante assure une germination plus uniforme.
En Inde, le trempage dans l'eau pendant des périodes variant de 2 à 48 heures selon les essences accélère la germination des semences d'Acacia mearnsii, d'A. melanoxylon, d'A. nilotica sous-esp. kraussiana, d'Adenanthera microsperma, d'Albizzia amara, d'A. procera, de Grevillea robusta et de Trewia nudiflora (Pattanath, 1982).
Un traitement plus efficace, en particulier dans les pays chauds, consiste à alterner l'humidification et le séchage des semences. On l'applique fréquemment aux fruits de Tectona. En Thaïlande, après scarification, on procède à quatre trempages et à trois séchages alternés successifs, chaque étape durant de 30 à 45 minutes (Bryndum, 1966). Ailleurs, lorsqu'on ne procède pas à une scarification préalable, on a coutume d'étaler les “graines” au soleil sur une surface dure, de sorte qu'elles forment une couche d'environ 5 cm d'épaisseur, et de les mouiller abondamment, puis de les retourner de temps à autre pour leur permettre de sécher pendant un jour ou deux. Ce processus d'humectage et de séchage alternés se répète un certain nombre de fois, généralement durant cinq à dix cycles, jusqu'à ce que des signes de germination apparaissent. L'humectage peut durer un jour et le séchage, 3 à 5 jours. Dès que la germination démarre, les “graines” doivent être semées en pépinière (Laurie, 1974). En Tanzanie, l'humectage préliminaire dure 72 heures et consiste à immerger des sacs entiers de semences dans un cours d'eau ou dans de grands fûts. Les “graines” sont ensuite semées sur le sol à raison de 5 kg/m2; après séchage au soleil pendant deux jours, on les recouvre d'environ 2 à 5 cm de terre et on les arrose quotidiennement (Wood, 1967).
Tectona grandis est une essence tropicale chez laquelle la dormance chimique due à la présence d'inhibiteurs dans le péricarpe semble jouer un rôle plus important que la dormance physique. Fairlamb et Davidson (1976) ont constaté qu'un extrait aqueux, obtenu par trempage des fruits de T. grandis pendant quatre jours et utilisé pour humecter le papier filtre, empêchait la germination de semences de cresson. Au bout de 144 heures, le taux de germination était de 11 pour cent dans l'extrait, contre 76 pour cent dans l'eau de citerne et 96 pour cent dans l'eau distillée. Par ailleurs, Pattanath (1982) n'a découvert aucun indice de dormance physique chez cette essence. D'après cet auteur, un trempage des fruits dans l'eau pendant 24 heures permet à l'eau de pénétrer normalement dans les loges où se trouvent les graines. Le degré de dormance varie considérablement d'une provenance de teck à l'autre. Alors que certaines provenances ne nécessitent aucun traitement ou encore s'accommodent d'humectages et de séchages alternés (voir ci-dessus), d'autres réagissent à un trempage de quatre heures dans une solution nutritive de Sach, ce qui est peut-être l'indice d'un certain déséquilibre nutritif des semences (Gupta et col., 1975).
Les semences de Terminalia ivorensis montrent apparemment aussi une certaine dormance chimique. Des trempages et des séchages quotidiens alternés des fruits de cette essence pendant sept jours assurent un taux de germination de 50 à 70 pour cent, alors que la germination des semences non traitées est généralement médiocre (Brookman-Amissah, 1973). Le même auteur a constaté ultérieurement qu'un extrait aqueux des fruits de Terminalia ivorensis avait un léger effet inhibiteur sur la germination des graines de laitue et un effet plus considérable sur le nombre de malformations affectant les plants germés. Il a en outre identifié la coumarine comme étant l'un des principaux inhibiteurs impliqués (Brookman-Amissah, 1976). Le trempage dans l'eau courante pendant une ou deux semaines permet d'éliminer les inhibiteurs présents dans les semences d'Atriplex spp. (Turnbull, 1983).
Le traitement à l'eau chaude a donné de bons résultats avec un certain nombre de semences de légumineuses. Les graines sont habituellement plongées dans l'eau bouillante, que l'on retire immédiatement de la source de chaleur et qu'on laisse refroidir lentement pendant environ 12 heures (Kemp, 1975c). Les graines s'imbibent d'eau et gonflent au fur et à mesure que l'eau refroidit. Le rapport adéquat du volume d'eau au volume de semences est généralement dicté par l'expérience et peut varier considérablement selon les essences. Certains suggèrent de mettre 2 à 3 fois plus d'eau que de semences (Goor et Barney, 1976), alors que d'autres conseillent d'en mettre 4 à 5 fois plus (Bonner et col., 1974) ou 5 à 10 fois plus (Seeber et Agpaoa, 1976). Certaines essences, comme Albizzia falcataria, réagissent mieux à une température initiale bien inférieure à la température d'ébullition (Valencia, 1973). Une température initiale de 90 °C, qu'on laisse ensuite descendre jusqu'à 20 °C, a donné de bons résultats avec Parkinsonia aculeata et Ziziphus spina-christi (Kisou et col., 1983). Les divers essais concernant la température initiale et la durée du trempage auxquels on a procédé aux Philippines sur des semences de Leucaena leucocephala ont démontré qu'un trempage d'une minute dans de l'eau à une température initiale de 80 °C donnait le meilleur résultat, à savoir un taux de germination de 90 pour cent (Alvarez-Racelis et Bagaloyos, 1977). La durée du trempage semble avoir peu d'effet, puisqu'un trempage de six heures avec la même température initiale procure un taux de germination de 89 pour cent. Par contre, la température initiale de l'eau a un effet considérable; en effet, le taux de germination n'atteint qu'environ 30 pour cent et 25 pour cent dans le cas d'une température initiale de respectivement 100 °C et 40 °C.
Bowen et Eusebio (1981b) ont observé que, dans le cas des semences d'Acacia mangium de l'Etat de Sabah, il existe une étroite corrélation entre la température initiale de l'eau et la germination ultérieure. Le taux de germination passe progressivement de 5 pour cent après immersion dans de l'eau à 30 °C à 91 pour cent après immersion dans de l'eau à 100 °C. Le traitement actuellement recommandé pour cette essence consiste à immerger les semences dans cinq fois leur volume d'eau à 100 °C, à les laisser dans l'eau retirée du feu pendant 30 secondes tout en les remuant, à vider l'eau chaude et à les laisser tremper toute la nuit dans vingt fois leur volume d'eau à température ambiante. Dans le cas d'Albizzia falcataria, on recommande une température initiale de seulement 80 à 90 °C (Bowen et Eusebio, 1981a). Certaines espèces d'Acacia nécessitent un traitement plus sévère. D'après Larsen (1964), bien que le traitement normal à l'eau bouillante fasse passer la germination d'Acacia sieberiana, une espèce exceptionnellement résistante, de 2 pour cent à 10 pour cent, le maintien des semences dans l'eau en ébullition continue pendant 60 minutes permet d'obtenir un taux de germination de 60 pour cent en deux semaines.
Pour lever la dormance tégumentaire sans tuer les semences par suite d'un chauffage excessif, il importe de suivre à la lettre les directives concernant le traitement à l'eau chaude. Toutefois, il est souvent plus facile de procéder ainsi dans un laboratoire de recherche central que dans des pépinières d'exploitation dispersées. Dans l'Etat de Sabah, on a découvert qu'il était possible de sécher de nouveau les semences d'Acacia mangium et d'Albizzia falcataria après les trente secondes initiales de traitement à l'eau chaude, de les emballer, de les expédier aux pépinières de terrain et, après trois jours d'entreposage, de les faire tremper simplement dans l'eau froide avant de les semer. La germination était alors aussi bonne (80 pour cent) que lorsque les graines étaient semées immédiatement après traitement (Bowen et Eusebio, 1982). Le séchage des semences s'effectuait dans un courant d'air sec à 45 °C pendant une période de 6 à 18 heures.
Le traitement à l'eau chaude est relativement sûr et facile à appliquer et donne de bons résultats avec un certain nombre d'essences. Il ne convient guère aux lots importants en raison des difficultés soulevées par la manipulation et le semis des semences gonflées (Heit, 1967b).
Le produit chimique le plus fréquemment employé pour lever la dormance tégumentaire est l'acide sulfurique concentré. Ce traitement est, pour certaines essences, plus efficace que le traitement à l'eau chaude. Les semences conservées longtemps en magasin requièrent habituellement une plus longue immersion dans l'acide que les graines fraîches, qui résisteraient mal à un traitement de cette durée (Kemp, 1975c). La manipulation de l'acide sulfurique exige les plus grandes précautions et ne peut être confiée à des travailleurs inexpérimentés.
Bonner et col. (1974) donnent des instructions détaillées concernant l'utilisation de l'acide sulfurique, instructions qui sont reproduites ci-après:
Le matériel et l'équipement requis sont les suivants: acide sulfurique de qualité commerciale (densité de 1,84, pureté de 95 pour cent); récipients résistants aux acides (de préférence en plastique épais); récipients en fil métallique et tamis pour la manipulation, l'égouttage et le lavage des semences; eau courante en abondance; un endroit sûr pour l'égouttage de l'acide dilué résultant du rinçage des semences; installations permettant le séchage des semences après rinçage.
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| 8.5 Auge de rinçage destinée au lavage des semences traitées à l'acide (USDA Forest Service). | |
| 8.6 Dispositif permettant de traiter d'importants lots de semences à l'acide (USDA Forest Service). |
8.7 Stratification en plein air de semences de Juglans nigra dans du sable aux Etats-Unis (USDA Forest Service).
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| 8.8 Disposition souhaitable en vue de la stratification réal isée dans un grand fût (USDA Forest Service). | 8.9 Semences de Pinus taeda préparées en vue de la stratification dans un sac en plastique (USDA Forest Service). |
8.10 Effects de divers traitements destinés à lever la double dormance des semences de Cercis canadensis (USDA Forest Service).
Les mesures de sécurité sont impératives! Tous les travailleurs doivent comprendre et appliquer les mesures de sécurité relatives à l'utilisation d'acide. Il importe de manipuler les semences, les récipients, le matériel et l'acide lui-même avec la plus extrême précaution afin d'éviter toute blessure. Il ne faut pas verser de l'eau dans l'acide, car une violente réaction s'ensuivrait. Tous les travailleurs doivent porter des vêtements et des gants protecteurs ainsi que des lunettes ou tout autre dispositif de protection des yeux.
Pour la plupart des essences, la dureté du tégument varie d'un lot à l'autre et même d'un arbre à l'autre. Il est possible de déterminer la durée optimale d'immersion dans l'acide pour chaque lot en traitant un petit échantillon pendant des différentes périodes de temps, puis en faisant tremper les semences dans l'eau à température ambiante pendant 1 à 5 jours (selon les essences). La période de traitement qui correspond à la plus forte proportion de graines gonflées (par imbibition d'eau) sans altération visible est la bonne. Un trempage excessif peut piqueter les semences et même mettre l'endosperme à nu, alors qu'un trempage insuffisant se traduit par un aspect encore brillant du tégument de la plupart des essences. Le tégument des semences correctement traitées est mat et superficiellement piqueté.
Si les essais ne révèlent que de petites différences entre les lots, il est possible de tous les traiter en bloc, à moins qu'il y ait d'autres raisons de les maintenir séparés (par exemple pour distinguer les sources de semences). Par contre, de grandes différences entre les lots obligent à les traiter séparément.
Les différentes étapes du traitement à l'acide sont les suivantes:
Laisser les semences parvenir à la température de l'air. Si elles ont été entreposées au froid, ne pas ouvrir le récipient avant équilibre complet des températures. En effet, de la condensation se formerait sur les semences froides exposées à de l'air chaud et humide et pourrait réagir avec l'acide, faisant ainsi monter la température jusqu'à la valeur critique.
Mélanger avec soin les semences à traiter en un lot.
Immerger les semences dans l'acide pendant la période de temps requise, en veillant à ce que toutes soient bien recouvertes. La température de traitement doit se situer entre 18 °C et 27 °C, et de préférence vers la limite supérieure de cet intervalle (Heit, 1967a). Une température basse nécessite en effet un trempage plus long. Un remuage soigneux abrège le traitement.
Retirer les semences de l'acide et les laver promptement et minutieusement à l'eau courante froide pendant 5 à 10 minutes, afin de faire disparaître toute trace d'acide. Rincer abondamment au début et remuer avec soin les semences tout au long du rinçage.
Etaler les semences en une couche mince pour les faire sécher, à moins qu'on préfère les semer encore humides.
Il est possible de traiter les lots de 20 kg dans des cylindres en toile métallique (renforcés à l'aide de fil plus gros) que l'on peut plonger dans l'acide. Cette méthode permet de conserver la plus grande partie de l'acide en vue de traitements ultérieurs. Après une courte période d'égouttage, les semences sont lavées. Dans le cas de traitements à grande échelle, il faut veiller particulièrement à éviter tout excès de température dommageable pour les semences.
Le traitement à l'acide présente plusieurs avantages. Il convient à la plupart des essences, ne nécessite pour ainsi dire aucun équipement spécial et est relativement bon marché. La plus grande partie de l'acide peut être récupérée et utilisée de nouveau (à moins que l'acide soit versé sur un tas de semences). Il est possible de conserver les semences traitées pendant une semaine ou un mois avant de les semer, sans détérioration appréciable. Comme le procédé laisse les semences sèches, fermes et non gonflées, on peut les semer au moyen de semoirs mécaniques ou à la main.
Le traitement à l'acide a aussi des inconvénients. Il faut absolument déterminer la durée du traitement avec précision et contrôler avec soin la température, notamment lorsque les lots sont importants, afin que les semences ne soient pas endommagées. Le traitement présente en outre un certain risque pour les travailleurs chargés de l'appliquer.
Si l'on décide de traiter un gros lot de semences en plusieurs fois, il est préférable de standardiser le plus possible le traitement, par exemple en utilisant chaque fois exactement le même volume (deux volumes d'acide pour un volume de semences) d'acide frais (Gordon et Rowe, 1982).
En plus des vêtements protecteurs, il faut garder une solution concentrée de bicarbonate de sodium ou de potassium à portée de main, utilisable comme antidote contre les éclaboussures accidentelles (Laurie, 1974).
Le traitement à l'acide sulfurique s'est avéré efficace pour plusieurs essences des régions tempérées et subtropicales, comme Gleditsia triacanthos (1 heure) ou Ceratonia siliqua (2 heures) (Kisou et col., 1983). Parmi les essences tropicales qui réagissent bien figurent Intsia palembanica (60 minutes de trempage), Parkia javanica (15 minutes), Dialium maingayi (5 minutes) (Sasaki, 1980b), Acacia albida (20 minutes), Acacia nilotica (60 à 80 minutes) et Acacia senegal (40 minutes) (Laurie, 1974), Acacia planifrons (2 heures) (Pattanath, 1982) et Prosopis tamarugo (7 minutes) (Habit et col., 1981). Les semences décortiquées de Pterocarpus angolensis ont un taux de germination de 60 pour cent entre le 4° et le 19° jour à compter du traitement à l'acide, contre 16 pour cent entre le 11° et le 37° jour pour les semences témoins (Groome et col., 1957). Au Soudan, on a constaté que les semences d'Albizzia lebbek, de Cassia fistula et de Prosopis chilensis pouvaient se conserver pendant 3 à 4 mois supplémentaires après traitement à l'acide sulfurique ou à l'eau chaude (Wunder, 1966). Plusieurs espèces d'Acacia se prêtent également à l'entreposage après traitement (Turnbull, 1983).
On a parfois essayé de lever la dormance tégumentaire à l'aide d'autres produits chimiques, mais aucun n'a été adopté aussi largement que l'eau chaude ou l'acide sulfurique. Parmi ces produits, on peut citer l'alcool éthylique et méthylique, le xylène, l'éther, l'acétone, le chloroforme, l'acide chlorhydrique, l'acide nitrique et la soude caustique (Seeber et Agpaoa, 1976; Krugman et col., 1974; Bhumibhamon, 1973; Goor et Barney, 1976).
Dans la nature, les animaux et les micro-organismes jouent un rôle important dans le rétablissement de la perméabilité tégumentaire. Il est difficile de les employer pour procéder à un prétraitement contrôlé des semences, mais on a parfois réussi à obtenir de bons résultats en ayant recours à eux.
Ainsi, les graines d'Acacia senegal et de Ceratonia siliqua qui ont passé à travers l'appareil digestif de chèvres germent facilement lorsque les conditions s'y prêtent, par suite de l'action des puissants sucs digestifs. Un prétraitement commode de ces essences consiste donc à nourrir des chèvres parquées en enclos avec des gousses et à récupérer les graines dans les crottes de ces animaux (Goor et Barney, 1976). Les graines de certaines essences, comme Gmelina arborea, sont régurgitées après rumination partielle (Greaves, 1981). D'après Troup (1921), les semences d'Acacia nilotica sont rejetées après rumination par les ovins et les caprins, mais traversent entièrement l'appareil digestif des bovins. Dans tous les cas, l'action des sucs digestifs améliore la germination.
Dans beaucoup de régions tropicales, les termites sont un important agent d'interruption de la dormance tégumentaire. En Thaïlande, les fruits des tecks sont étalés sur le sol en une couche de 5 cm d'épaisseur immédiatement après récolte et recouverts de carton. Au bout de quelque 5 semaines, les termites ont enlevé l'épicarpe, ce qui a pour conséquence, après humectages et séchages alternés, de faciliter considérablement la germination (Bryndum, 1966; Sompherm, 1975). On a aussi recours aux termites pour venir à bout du fruit ailé et poilu particulièrement coriace de Pterocarpus angolensis (Groome et col., 1957). Il est indispensable de procéder à des inspections périodiques, afin de s'assurer que le processus ne se poursuit pas trop loin.
La fermentation partielle, qui entraîne la détérioration de beaucoup de semences, contribue à lever la dormance tégumentaire de certaines autres. Dans le sud du Soudan, on laisse les fruits de Tectona grandis sur le sol pendant la saison des pluies afin de permettre leur fermentation partielle. Ensuite, on les ramasse et on les soumet à une stratification dans un trou, où l'on alterne les couches (a) de semences, (b) de matière organique et (c) de terre, puis on arrose quotidiennement pendant dix jours. Cela permet d'obtenir une germination satisfaisante (Wunder, 1966).
Le rayonnement solaire ne constitue pas à lui seul un traitement susceptible de favoriser la germination, mais c'est un élément important du traitement par humectage et séchage alternés, décrit à la section “Trempage dans l'eau”.
Dans les régions tropicales caractérisées par une saison sèche et une saison des pluies, le feu es't un puissant moyen naturel d'interruption de la dormance tégumentaire. Alors qu'un feu violent tue les graines, un feu faible à modéré, tel que ceux qui sont associés aux incendies précoces contrôlés, rétablit la perméabilité du tégument et favorise la germination. Dans un certain nombre de pays, on a recours au feu pour stimuler la germination des semences de Tectona (Laurie, 1974). Il est possible d'étaler les fruits en une couche épaisse sur le sol et de les recouvrir d'herbe qu'on fait brûler, ou encore de les brûler légèrement avec un lance-flammes. Il faut une certaine expérience pour parvenir à contrôler la chaleur du feu de sorte qu'elle ait un effet maximal sur le péricarpe sans pour autant endommager l'embryon. Aux Philippines, les semences d'Aleurites moluccana sont soumises à un traitement semblable. Les noix sont étalées en couche régulière sur le sol et recouvertes d'une couche épaisse de 3 cm d'herbe Imperata sèche, à laquelle on met le feu. Dès que l'herbe a fini de brûler, on met les semences dans l'eau froide. Le changement brutal de température fait craquer les noix, qui sont alors prêtes à semer (Seeber et Agpaoa, 1976). Une autre possibilité consiste à semer les noix à intervalles adéquats en les enterrant à moitié dans le sol, à recouvrir le lit de semence d'une couche d'herbe Imperata et à mettre le feu. Une fois la combustion achevée, on asperge le lit de semence d'eau, on enfonce les noix à 2 cm de profondeur dans le sol et on arrose abondamment.
Dans l'Etat de Sabah, Bowen et Eusebio (1981b) ont constaté qu'une exposition de dix minutes des semences d'Acacia mangium à une chaleur sèche de 100 °C donnait presque les mêmes résultats qu'une immersion dans l'eau bouillante, décrite aux pages 211–212. Le taux de germination s'établissait à 83 pour cent, contre 92 pour cent dans le cas d'un traitement à l'eau chaude.
L'enveloppe épaisse, coriace mais perméable à l'eau des semences montrant une dormance mécanique empêche l'embryon de se développer, même quand l'eau parvient à s'infiltrer. Cet obstacle mécanique à la germination peut être levé par l'application d'un traitement à la “chaleur humide”, dont la durée varie selon les essences. Pour les essences tempérées, Gordon et Rowe (1982) recommandent le traitement suivant:
Faire tremper les semences pendant 48 heures dans plusieurs fois leur volume d'eau froide (3 à 5 °C environ).
Faire égoutter les semences, puis les mélanger à deux à quatre fois leur volume d'une substance hydrophile humidifiée, comme le sable, le mélange de sable et de tourbe ou la vermiculite.
Entreposer à température assez élevée. Une température constante de 20–25 °C ou une température alternant de 20 °C à 30 °C conviennent à la majorité des essences.
Ouvrir les récipients chaque semaine, remuer les semences et, en présence de signes de dessèchement en surface, humidifier de nouveau en pulvérisant de l'eau.
Dans certains cas, un traitement préliminaire à l'acide sulfurique permet d'abréger le traitement à la “chaleur humide”. Ce traitement à l'acide nécessite plus de soin et d'expérience que celui servant à lever la dormance physique. Il faut très bien faire sécher les graines ou les fruits avant traitement et limiter l'attaque de l'acide aux couches externes uniquement, de sorte que l'amollissement final des couches internes résulte du traitement ultérieur à la chaleur humide (Gordon et Rowe, 1982). Dans la plupart des cas, il est préférable de n'avoir recours qu'à la seule méthode, plus lente mais plus sûre, de traitement à la chaleur humide. La durée du traitement varie de 2 semaines pour certaines espèces de Prunus à 16 semaines pour certaines espèces de Crataegus.
Au terme du traitement, les semences manifestant uniquement une dormance mécanique sont prêtes à semer. Toutefois, de nombreuses essences présentent également une dormance physiologique de l'embryon, que seul un traitement supplémentaire permet de lever (voir ci-après, pages 220–226).
Il faut souligner que le traitement à la chaleur humide qui permet de lever la dormance mécanique est identique à celui qui permet de lever la dormance morphologique (retard de développement de l'embryon).
La dormance embryonnaire est une caractéristique essentielle de certains genres des régions tempérées. Ainsi, aux Etats-Unis, Rudolf (1961) a constaté qu'environ 60 pour cent des 400 essences qu'il avait étudiées ne pouvaient germer rapidement qu'après un prétraitement. La dormance endogène se manifeste autant chez les semences récalcitrantes que chez les semences orthodoxes. Elle est apparemment rare dans les basses terres tropicales (la plupart des semences des forêts tropicales humides germent rapidement ou pas du tout et celles des régions tropicales sèches montrent d'ordinaire une dormance tégumentaire) et plus répandue à des altitudes élevées des régions tropicales et subtropicales. Des essais de prérefroidissement de semences de la provenance Zambales (Philippines) de Pinus merkusii n'ont mis en évidence aucune amélioration de la germination; on a même observé une légère diminution de la germination (Gordon et col., 1972). Wunder (1966) mentionne que Cordia africana est une essence qui réagit favorablement à un prérefroidissement de plusieurs semaines dans du sable humide à 5 °C, mais il ne donne pas de taux de germination comparatifs chez les semences traitées et non traitées. Dans le cas d'Eucalyptus, seules quelques espèces des régions tempérées froides, comme E. delegatensis ou E. pauciflora, réagissent favorablement à un prérefroidissement; ce prétraitement n'a aucun effet sur la grande majorité des espèces.
La dormance endogène comprend le cas des embryons dont le développement physiologique est inachevé au moment de la séparation de l'arbre mère et qui ont besoin d'un certain délai supplémentaire pour parachever leur développement et être en mesure de germer. Elle comprend aussi le cas des embryons qui sont morphologiquement mûrs au moment de la dissémination ou de la récolte des graines, mais qui sont physiologiquement incapables de germer tant que certains changements biochimiques, encore mal compris, n'ont pas eu lieu.
Les graines dotées d'embryons incomplètement développés au moment de la dissémination ou de la récolte ne germent pas tant que les embryons ne sont pas parvenus à maturité. Les semences de certaines essences, comme Gingko biloba, peuvent mûrir pendant leur entreposage au sec (Hatano et Kano, 1952).
Plus généralement, une période de prétraitement à la chaleur humide est nécessaire avant que les embryons soient suffisamment développés pour être en mesure de germer. Le traitement recommandé par Gordon et Rowe (1982) est identique à celui destiné à lever la dormance mécanique, à savoir:
Faire tremper les semences pendant 48 heures dans plusieurs fois leur volume d'eau froide (3 à 5 °C environ).
Faire égoutter les semences, puis les mélanger à deux à quatre fois leur volume d'une substance hydrophile humidifiée, comme le sable, le mélange de sable et de tourbe ou la vermiculite.
Entreposer à température assez élevée. Une température constante de 20–25 °C ou une température alternant de 20 °C à 30 °C conviennent à la majorité des essences.
Ouvrir les récipients chaque semaine, remuer les semences et, en présence de signes de dessèchement en surface, humidifier de nouveau en pulvérisant de l'eau.
La plupart des essences qui présentent des embryons incomplètement développés montrent également une dormance physiologique, ce qui oblige à compléter le traitement à la chaleur humide par un traitement au froid humide (voir pages 227–228).
Alors que les essences tempérées manifestent rarement une dormance morphologique, il arrive beaucoup plus souvent que leurs semences, pourtant parfaitement développées au moment de la dispersion ou de la récolte, ne puissent pas germer immédiatement pour des raisons physiologiques. Le prétraitement le plus indiqué pour lever cette dormance physiologique consiste à reproduire les conditions d'hivernage auxquelles les graines sont soumises dans la nature, c'est-à-dire à procéder à un traitement au froid humide, ou stratification au froid.
Outre qu'elle contribue à lever la dormance physiologique, la stratification au froid diminue la sensibilité des graines dormantes et non dormantes à l'égard des conditions optimales d'éclairement et de température, ce qui a pour effet d'augmenter et d'uniformiser la germination pour un grand nombre de conditions. Correctement réalisée, la stratification au froid n'a aucun effet dommageable sur les semences non dormantes saines qui n'ont pas subi d'altération due à un vieillissement physiologique excessif (Wang, sous presse). On peut donc l'employer en toute confiance lorsqu'on soupçonne la coexistence de différents degrés de dormance dans un même lot de semences.
Au sens strict, la stratification fait référence à la méthode consistant à disposer les semences en couches alternant avec d'autres couches d'un milieu retenant l'eau, comme le sable, la tourbe ou la vermiculite, et à les maintenir à basse température pendant une période de généralement 20 à 60 jours, mais qui varie considérablement d'une essence à l'autre. La combinaison d'une forte humidité et d'une faible température déclenche apparemment des changements biochimiques qui transforment des substances nutritives complexes en substances plus simples, directement assimilables par l'embryon lorsqu'il recommence à croître au moment de la germination. Le sens du mot “stratification” a été récemment étendu, de manière à inclure toutes les formes de traitement au froid humide, que les semences soient ou non disposées en couches (Bonner et col., 1974). La présente section donne une brève description de la stratification stricto sensu (à l'extérieur et à l'intérieur), alors que la section suivante, intitulée “Autres méthodes de prérefroidissement à l'humidité”, décrit les méthodes de traitement au froid humide sans disposition en couches. Pour réussir, la stratification et le prérefroidissement à l'humidité doivent satisfaire à trois conditions principales, à savoir une source d'humidité renouvelable pour les semences, une faible température et une aération adéquate. Seules des semences imbibées peuvent tirer pleinement parti d'un traitement au froid humide, alors qu'une bonne aération est indispensable pour fournir l'oxygène nécessaire à la respiration et dissiper la chaleur et le gaz carbonique. Quant à la faible température, non seulement elle favorise les changements biochimiques, mais elle restreint l'activité des micro-organismes ainsi que le risque d'échauffement excessif et de germination prématurée pendant la postmaturation (Bonner et col., 1974).
Sous les climats tempérés, la stratification hivernale dans des trous creusés en plein air garantit une température assez basse pour assurer le prérefroidissement. La méthode employée au Royaume-Uni et décrite par Aldhous (1972) présente les caractéristiques essentielles suivantes:
Le trou doit être creusé dans un endroit frais, ombragé et bien drainé. Il faut remplir le fond du trou (sur une hauteur de 10 cm) de sable ou de gravier, afin d'assurer un bon drainage. Le contenu du trou doit rester humide pendant toute la stratification, sans qu'il y ait pour autant saturation en eau.
Le trou doit avoir une profondeur et une largeur d'environ 60 à 80 cm; quant à sa longueur, on la détermine en fonction du volume de semences à stratifier.
Le fond et les côtés du trou doivent être garnis d'un treillis métallique de 6 mm de maille fixé sur un châssis, de manière à protéger les semences contre les souris. Une fois le trou rempli, il faut le recouvrir à l'aide d'un couvercle fabriqué dans le même treillis.
Les semences à stratifier doivent être mélangées avec quatre fois leur poids de sable. Le mélange de semences et de sable est alors versé dans le trou jusqu'à 15 cm de la surface. Les 15 derniers centimètres doivent être remplis de sable pur.
Le début de la stratification doit être calculé en fonction de la date de semis prévue et de la durée optimale de ce traitement selon l'essence considérée. Il faut inspecter régulièrement les semences, en commençant quelques semaines avant la date de semis. Le semis a lieu lorsque la plupart des graines ont commencé à se fendre et que la pointe des radicules est visible, mais avant que les radicules aient commencé à se développer. Un semis trop tardif entraîne un endommagement des radicules, que les feuillus supportent assez bien, mais qui cause de lourdes pertes chez les conifères.
Lorsqu'on dispose d'une chambre froide, il est possible de procéder à la stratification à l'intérieur, ce qui permet d'exercer un contrôle plus étroit de l'humidité et de la température. On recommande habituellement une température de +1 °C à +5 °C (Bonner et col., 1974; Gordon et Rowe, 1982). Aux Etats-Unis, on emploie couramment la méthode consistant à mettre des lots de 4,5 à 12 kg de semences dans des sacs à tissage lâche que l'on aplatit pour former des disques d'une épaisseur n'excédant pas 7,5 cm et que l'on dispose en alternance avec des couches de matériau hydrophile humide (Bonner et col., 1974). Les caisses, les boîtes, les bidons ou les fûts sont des récipients convenables, à condition de perforer leur fond pour faciliter le drainage et l'aération. En général, on fait tremper les semences de feuillus et de pins méridionaux pendant la nuit dans de l'eau à température ambiante. Il convient de recouvrir les récipients sans les fermer, de manière à assurer un séchage uniforme des semences et du matériau hydrophile. Il faut inspecter les semences régulièrement afin de remédier immédiatement à un échauffement, à une aération insuffisante ou à un dessèchement excessif et de détecter les premiers stades de la germination.
Une fois la stratification achevée, il faut procéder sans tarder au semis. Les graines stratifiées mais non germées de certains genres comme Prunus peuvent développer une dormance secondaire si elles sont soumises à un dessèchement intense ou à des températures supérieures à 20 °C. Il faut alors entreprendre une nouvelle stratification au froid pour lever cette dormance secondaire (Suszka, 1978b).
Pour beaucoup d'essences, l'entreposage des semences humides dans des sacs de polythène donne à peu près les mêmes résultats que la stratification. Comme dans le cas de la stratification en chambre froide, il faut faire tremper les semences dans plusieurs fois leur volume d'eau avant de débuter le prérefroidissement; beaucoup de feuillus des régions tempérées s'accommodent d'un trempage de 48 heures dans de l'eau à 3–5 °C (Gordon et Rowe, 1982). Après trempage, on laisse les graines s'égoutter, puis on les refroidit encore humides à une température de 3 à 5 °C pendant la période de temps propre à l'essence considérée. Les semences peuvent être “à nu” - c'est-à-dire non mélangées à une autre substance - ou mélangées avec 2 à 4 fois leur volume d'une matériau retenant l'humidité, comme le sable, la tourbe ou un mélange des deux. Les sacs de polythène d'environ 100 microns d'épaisseur font des récipients convenables, puisqu'ils sont imperméables à l'eau, mais quelque peu perméables à l'oxygène. Il faut les fermer sans serrer et les ouvrir chaque semaine pour remuer les semences et, au besoin, les humecter de nouveau. Une odeur d'alcool à l'ouverture d'un sac est l'indice d'une respiration anaérobique résultant d'un manque d'oxygène. En ce cas, il faut ouvrir les sacs et remuer les semences plus fréquemment (Bonner et col., 1974).
Le prérefroidissement “à nu” a l'avantage de faciliter le contrôle de l'état des semences tout au long du traitement et d'éviter la séparation finale des semences et de la matière absorbante. Toutefois, on a constaté que l'emploi d'une matière absorbante avait un effet favorable sur la germination de certaines essences. D'après Gordon et Rowe (1982), moins de 30 pour cent des graines de Sambucus racemosa traitées “à nu” parvenaient à germer en 50 jours, alors que 60 pour cent d'entre elles germaient en 20 jours lorsqu'elles étaient traitées avec un mélange de tourbe et de terre, toutes choses égales par ailleurs. Ces auteurs donnent des prescriptions détaillées en vue du prétraitement d'un grand nombre d'essences feuillues tempérées; en règle générale, le prérefroidissement “à nu” convient aux espèces qui n'ont besoin que de quelques semaines de traitement, alors que l'addition d'une matière absorbante est recommandée dans le cas des essences qui doivent subir un prérefroidissement de plus longue durée ou un prétraitement à la chaleur humide.
La durée du prérefroidissement varie considérablement d'une essence à l'autre et, dans une certaine mesure, d'un lot de semences d'une même essence à l'autre. Pour Abies, une durée de 3 semaines à 3–5 °C s'est avérée satisfaisante (Aldhous, 1972). Cette durée et cette température conviennent à la plupart des eucalyptus des régions tempérées froides, mais certaines provenances d'E. delegatensis doivent être prérefroidies pendant 4 à 8 semaines pour germer rapidement et uniformément. En ce qui concerne Nothofagus obliqua et N. procera, un prérefroidissement “à nu” à une température de 3 à 5 °C pendant 6 semaines, complété par un séchage superficiel avant semis, permet d'obtenir un taux de germination élevé (habituellement plus de 80 pour cent en 28 jours) dans les conditions propres aux pépinières (Rowe et Gordon, 1981). Toutefois, comme nous l'indiquons plus loin, le traitement à l'acide gibbérellique est aussi efficace et nettement plus simple. Les essences manifestant une dormance physiologique profonde, comme Liriodendron tulipifera, nécessitent un prérefroidissement qui peut durer 20 semaines (Bonner et col., 1974; Gordon et Rowe, 1982).
En Pologne, le prétraitement recommandé de Fagus sylvatica, après entreposage pendant plusieurs années à -5 °C avec une teneur en eau de 10 pour cent, est le suivant (Suszka, 1979; Suszka et Kluczynska, 1980):
Laisser dégeler les semences.
Humecter en aspergeant d'eau et en mélangeant avec soin les faînes mouillées deux fois par jours pendant six jours à une température de 3 °C, jusqu'à ce que la teneur en eau atteigne 31 pour cent.
Laisser les faînes mouillées dans des récipients non clos en l'absence de tout milieu d'entreposage à 3 °C pendant une période de temps supérieure de deux semaines à la période minimale requise pour obtenir une germination de 10 pour cent des semences d'un échantillon durant les deux semaines suivant son transfert dans un milieu de germination humide. Un échantillonnage fréquent et des essais de germination sont nécessaires pour déterminer la durée de cette période, qui peut varier considérablement d'un lot de semences à l'autre. Il est indispensable de maintenir une teneur en eau de 31 pour cent dans l'intervalle, en pesant périodiquement les récipients et en réhumectant les faînes pour compenser d'éventuelles pertes pondérales.
Semer dans un milieu de germination humide à une température de 3 °C et laisser pendant deux semaines. Cela devrait provoquer la germination des radicules.
Transférer dans un milieu à 20 °C afin de favoriser le développement de l'hypocotyle et de l'épicotyle et la levée des jeunes pousses, qui sont inhibées à 3 °C dans le cas de cette essence.
Dans le cadre d'opérations de semis à grande échelle, il est possible, dans une certaine mesure, de simuler en pépinière les conditions expérimentales idéales décrites ci-dessus en planifiant le semis de printemps de telle sorte que les faînes connaissent d'abord une période de température basse avant que la température s'élève à la fin du printemps et au début de l'été.
Il semble assez évident que les étapes (2) et (3) du prétraitement décrit ci-dessus peuvent être réalisées tout autant avant qu'après l'entreposage. En ce cas, les faînes sont prêtes à semer dès qu'elles sortent du magasin à graines, sans qu'un traitement ultérieur au froid humide durant plusieurs semaines soit nécessaire. En France, on est parvenu à conserver pendant 15 mois des faînes prétraitées avant entreposage (Muller, 1982).
A titre expérimental, on a soumis un grand nombre de produits chimiques à des essais destinés à évaluer leur capacité d'interruption de la dormance endogène. Parmi ces produits figurent l'acide gibbérellique, l'acide citrique, l'eau oxygénée et un certain nombre d'autres composés. Certains ont donné d'assez bons résultats. Ainsi, Bachelard (1967) a constaté que la germination des graines dormantes d'Eucalyptus delegatensis, d'E. fastigata et d'E regnans pouvait être améliorée par un traitement à l'acide gibbérellique. Une immersion de 24 heures des semences de Nothofagus obliqua dans de l'acide gibbérellique 3 ou 4/7 permet d'obtenir une germination rapide et complète en 14 jours, alors que cette essence habituellement dormante requiert d'ordinaire une stratification de 28 à 42 jours (Gordon, 1979). D'après Shafiq (1980), la force de l'acide gibbérellique a seulement un effet restreint, puisque 200 ppm procurent une germination de 100 pour cent en 8 jours, alors que 50 ppm permettent d'obtenir le même résultat en 12 jours. Le meilleur traitement par stratification (42 jours à 3–5 °C) donne 70 pour cent de germination en 14 jours et 88 pour cent en 28 jours, alors que 20 pour cent seulement des semences témoins (trempage de 24 heures dans l'eau distillée, sans préréfrigération) parvenaient à germer en 28 jours. Le gain de temps résultant du traitement à l'acide gibbérellique (1 + 12 jours, en comparaison de 42 + 28 jours) est considérable. Les travaux entrepris ultérieurement par Rowe et Gordon (1981) ont montré que l'acide gibbérellique 4/7, moins sensible à la température pendant la phase de germination, devait être préféré à l'acide gibbérellique 3; celui-là a permis d'obtenir un excellent taux de germination entre 15 et 30 °C, alors que celui-ci n'a donné des résultats comparables qu'à des températures supérieures à 21 °C.
Ces succès sont néanmoins exceptionnels. En général, les traitements chimiques ne peuvent rivaliser avec la stratification ou le prérefroidissement à l'humidité en matière de coût et ne devraient pas faire partie des méthodes couramment employées en pépinière dans un avenir prévisible.
Les rayons X, les rayons gamma, le rayonnement lumineux dans la partie rouge du spectre et les ondes sonores à haute fréquence ont tous été utilisés à titre expérimental dans le but de lever la dormance et de stimuler la germination. Si l'on a rapporté une amélioration dans le cas de certaines essences comme Tectona (Bhumibhamon, 1973), il s'est avéré difficile d'obtenir des résultats cohérents et l'on s'est aperçu que ces traitements pouvaient endommager les chromosomes et provoquer d'autres anomalies (Kemp, 1975c). D'après Lynn (1967), l'irradiation des semences présente apparemment beaucoup plus d'inconvénients que d'avantages. Aucune de ces méthodes n'est actuellement susceptible d'application pratique.
Certaines essences combinent plusieurs formes de dormance en même temps. Un prétraitement destiné à lever une seule sorte de dormance reste en grande partie inefficace s'il n'est pas suivi par un second prétraitement destiné à lever l'autre sorte.
Il arrive assez souvent que la dormance physique du tégument soit combinée avec la dormance physiologique de l'embryon. En ce cas, il faut d'abord traiter la dormance tégumentaire, par exemple par scarification, puis procéder à un prérefroidissement au froid humide afin de lever la dormance embryonnaire. Cercis canadensis constitue un bon exemple; chaque traitement individuel donne moins de 10 pour cent de germination, alors que l'application successive de traitements contre la dormance tégumentaire et la dormance endogène permet d'obtenir une germination rapide de 45 pour cent (scarification mécanique) ou de 65 pour cent (scarification à l'acide) des semences (Bonner et col., 1974).
Le traitement de l'enveloppe des graines après stratification s'est avéré efficace dans quelques cas. Des essais récents avec Fraxinus pennsylvanica ont montré que la stratification au froid (4 °C) pendant 88 jours permettait d'obtenir la germination de 35 pour cent des semences en trois semaines, contre 2 pour cent dans le cas des semences non stratifiées. Toutefois, l'élimination du péricarpe après stratification fait passer le taux de germination à 56 pour cent, alors que l'application du meilleur - mais laborieux - traitement de stratification, suivi par l'extraction des embryons du péricarpe et de l'endosperme, procure 88 pour cent de germination (Marshall, 1981). Le traitement destiné à accroître la perméabilité du péricarpe des glands après stratification a un effet favorable sur la germination. D'après Tuskan et Blanche (1980), 6 heures de secouement mécanique dans l'eau distillée après 3 mois d'entreposage à 0 °C et à 30 à 40 pour cent de teneur en eau permettent d'obtenir la germination de 90 pour cent des semences de Quercus shumardii, en comparaison de 70 pour cent dans le cas d'un simple trempage de 6 heures après entreposage. Le secouement augmente en outre davantage la teneur en eau que le trempage, ce qui est l'indice d'une perméabilité accrue.
Les semences de Fraxinus excelsior combinent dormance morphologique (embryon incomplètement développé) et dormance physiologique. Le traitement à la chaleur humide destiné à lever la dormance morphologique doit être suivi d'un traitement au froid humide, seul efficace contre la dormance physiologique. Dans les conditions propres au Royaume-Uni, Gordon et Rowe (1982) recommandent 8 à 12 semaines de traitement à la chaleur, puis 8 à 12 semaines de traitement au froid, alors qu'en Pologne, Suszka (1978a) recommande 16 semaines de chaque traitement.
Un certain nombre d'essences, en particulier dans la famille des Rosacées, combinent une dormance mécanique, due à un péricarpe épais et coriace, et une dormance physiologique. Le double prétraitement à la chaleur humide et au froid humide s'est là aussi avéré efficace. Dans le cas de l'essence rebelle Crataegus monogyna, on recommande 4 à 8 semaines de traitement à la chaleur, puis 12 à 16 semaines de traitement au froid (Gordon et Rowe, 1982).
Chez certaines essences, la radicule germe facilement à température assez élevée, mais l'épicotyle ne se développe pas tant que (a) la radicule n'a pas commencé à germer et que (b) la graine n'a pas été soumise à une température relativement basse pendant un certain temps. Il en est ainsi de Viburnum opulus et de Carpinus caroliniana (Bonner et col., 1974). Là encore, la même combinaison d'un traitement à la chaleur humide (20–25 °C) et d'un traitement au froid humide (3–5 °C) permet d'obtenir une germination satisfaisante.
En conséquence, la combinaison d'un traitement à la chaleur humide et d'un traitement au froid humide, appliqués dans cet ordre, est en mesure de lever divers cas de double dormance.
L'enrobage consiste à recouvrir la surface des semences d'une matière inerte, l'agent adhésif, auquel il est possible d'ajouter divers produits chimiques. D'après Magini (1962), l'enrobage présente les avantages suivants:
L'incorporation d'engrais dans l'enrobage permet aux jeunes pousses d'y trouver les éléments nutritifs dont elles ont besoin.
L'incorporation de régulateurs ou de stimulants de la croissance végétale peut faciliter l'enracinement ou hâter la levée des plants.
Les fongicides et les insecticides sont plus efficaces lorsqu'ils sont au contact direct des semences.
L'addition de substances désagréables au goût, repoussantes ou toxiques peut contribuer à protéger le semences contre les rongeurs.
L'enrobage rend les petites graines plus grosses et plus lourdes, ce qui améliore leur répartition en cas de semis aérien.
Il est aussi possible d'incorporer une substance de couleur vive dans l'enrobage, de manière à rendre les semences répandues sur le sol plus visibles et permettre ainsi un semis plus uniforme (Aldhous, 1972). L'enrobage avec une substance antidéshydratation, comme l'alginate, empêche la graine de se dessécher jusqu'à ce qu'une chute de pluie adéquate lui permette de germer dans de bonnes conditions.
Des études ont montré que certains fongicides incorporés dans les enrobages ont un effet préjudiciable sur la germination, et notamment aux températures élevées. Il faut donc faire preuve d'une grande prudence dans les pays tropicaux (Kemp, 1975c). Le coût de l'enrobage est rarement justifié lorsque les plantes sont cultivées en pépinière. Il est alors plus commode de répandre les engrais, les fongicides ou les insecticides directement sur le sol que d'en recouvrir les graines. De plus, la qualité de l'hygiène en pépinière, la présence de personnel durant la journée ainsi que le piégeage ou l'utilisation périodique d'appâts empoisonnés permettent d'ordinaire de lutter efficacement contre les oiseaux et les rongeurs. Cependant, on a parfois recours à l'enrobage pour améliorer l'uniformité des semences en vue d'un semis de précision en pépinière.
L'enrobage est surtout utile en cas de semis direct, et notamment de semis aérien. Après semis, les semences sont laissées sans aucune protection, et seul l'enrobage permet de remédier quelque peu à la chose. Actuellement, on insiste beaucoup sur la protection des semences grâce à l'incorporation dans l'enrobage de fongicides, d'insecticides et d'anti-ravageurs; l'addition d'engrais est rarement pratiquée. Cette technique a été employée avec succès dans le cas du semis aérien de semences de pins dans le sud des Etats-Unis. L'enrobage consiste en endrine et en arasan, qui assurent la protection, et en adhésif au latex, qui sert de liant. D'après les études sur le terrain, le rapport du rendement en plants des semences enrobées à celui des semences non traitées s'établissait à 55/1 dans le cas de Pinus palustris et à 12/1 dans le cas de Pinus taeda (Derr et Mann, 1971). On pratique l'enrobage des semences d'eucalyptus en vue de l'ensemencement aérien de forêts destinées à l'exploitation dans les régions montagneuses d'Australie méridionale, où cette méthode permet de régénérer chaque année une superficie de 8 000 à 12 000 ha. Bien que le semis aérien ait été peu employé sous les tropiques, des essais indonésiens, réalisés dans des régions de Java centrale et de Java-Est dominées par l'herbe Imperata, ont connu certains succès avec Leucaena leucocephala, Calliandra calothyrsus et Acacia auriculiformis (National Research Council, 1981).
Les émulsions de latex, de méthylcellulose et d'hydrol servent d'agents adhésifs. On y incorpore parfois de la poudre d'aluminium floconné, dont le pouvoir réfléchissant éloigne les oiseaux (Magini, 1962) ou contribue à hâter le séchage et à empêcher l'agglomération des graines traitées (Derr et Mann, 1971). Il existe divers produits chimiques protecteurs, dont les plus couramment utilisés sont le “thirame” ou “arasan”, l'endrine et l'anthroquinone. Le thirame s'est avéré efficace contre la fonte des semis. Le minium de plomb a été longtemps utilisé en enrobage pour protéger les semences contre les oiseaux et les rongeurs, mais est maintenant considéré comme impropre à cette fonction. De fait, il avait un effet préjudiciable sur la germination et la croissance de Larix et s'est révélé parfois toxique pour les personnes chargées de procéder au semis à la main (Wakeman, 1975). Les colorants de type “Waxoline”, comme le “Lithofar rouge” ou le plus récent “Waxoline rouge A”, assurent une coloration efficace, sans effet dommageable apparent sur la germination ultérieure. Ils peuvent aussi servir de marqueurs pour les lots spéciaux de semences certifiées à l'entreposage (Aldhous, 1972; Wakeman, 1975).
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| A. Ajouter 1 kg d'agent anti-animaux (endrine) à 1 kg d'agent anti-oiseaux (thirame). | B. Remuer | C. Battre avec un mélangeur de peinture. |
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| D. Ajouter 700 ml d'adhésif au latex à un autre kg d'agent anti-oiseaux (thirame) | E. Mélanger en transvasant d'un récipient dans l'autre environ dix fois. | F. Verser directement le produit anti-ravageurs sur les 10 kg de semences placés dans la bétonnière en marche. Malaxer pendant environ 2 minutes. |
 |  | 8.11 Prescriptions du U.S. Forest Service pour la préparation d'un produit antiravageurs et son application sur les semences de Pinus elliottii (USDA Forest Service). |
| G. Ajouter de la poudre d'aluminium. malaxer pendant encore 1 minute. | H. Etaler les semences maintenant entièrement enrobées, de sorte qu'elles puissent sécher. |
8.12 Schéma de principe de l'élimination des semences ayant subi des dommages mécaniques et des semences mortes à l'aide des méthodes PREVAC et IDS. Les abréviations servant à identifier les différentes fractions (M, U, US, UB) sont aussi utilisées à la figure 8.13 (M. Simak).
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8.13 Germination des semences de Pinus caribaea et de Pinus oocarpa au bout de 7 jours. Remarquez la prolifération fongique sur les graines mortes. Les champignons étaient beaucoup plus abondants à la fin de l'essai (au bout de 21 jours). Pour les abréviations, voir la figure 8.12 K est l'échantillon témoin (M. Simak).
Magini (1962) décrit une méthode d'enrobage des semences à l'aide d'une petite bétonnière. Les semences sont placées dans la bétonnière (à raison d'environ 12 kg à la fois) et humectées avec une solution adhésive de latex, composée d'une partie de latex pour neuf parties d'eau, à raison d'un huitième à un quart de litre de solution par kg de semences. On ajoute alors suffisamment de poudre traitante pour faire sécher l'adhésif, généralement à raison de quatre volumes de poudre pour un volume d'adhésif. L'épaisseur de l'enrobage dépend des quantités respectives d'adhésif et de semences. La durée totale du malaxage ne doit pas excéder quatre minutes, car un malaxage prolongé endommagerait les semences ou écaillerait l'enrobage.
Le procédé d'enrobage des semences à l'aide de Waxoline rouge, décrit par Aldhous (1972), consiste d'abord à préparer un mélange constitué d'une partie de colorant pour dix-neuf parties de talc. Les semences sont mélangées avec un faible volume d'huile de lin et remuées doucement jusqu'à ce que toutes apparaissent couvertes d'huile. Les semences fraîchement huilées doivent être alors mélangées sans retard avec le colorant et le talc dans un récipient clos, jusqu'à ce que la coloration soit également répartie. Les semences sont alors prêtes à semer.
Aux Philippines, on a utilisé, à titre expérimental, de l'Arasan comme enrobage anti-rongeurs en vue du semis aérien de Leucaena leucocephala (Dalmacio, 1976). A cet effet, on a ajouté une solution adhésive, constituée d'une partie de Dow Latex 512 R pour neuf parties d'eau, aux semences et l'on a remué le mélange pendant 2 minutes. On a alors ajouté progressivement de la poudre mouillable d'Arasan 75 et l'on a remué pendant 4 minutes supplémentaires; on a ensuite étalé le mélange et on l'a laissé sécher pendant 14 heures. On a comparé les résultats obtenus avec diverses concentrations d'Arasan à ceux obtenus en l'absence de ce produit. Il est apparu que l'Arasan n'avait pas d'effet préjudiciable sur la germination; en fait, les semences traitées avec de l'Arasan à 7,5 pour cent de matière active avaient un taux de germination nettement supérieur à celui des semences témoins (74 pour cent contre 64 pour cent). L'Arasan à 5 pour cent et à 10 pour cent d'équivalent acide a donné des résultats intermédiaires. Des essais antérieurs avaient démontré que l'Arasan était efficace contre les rongeurs.
Les prescriptions de l'U.S. Forest Service pour la préparation d'un produit anti-ravageurs et son application sur les semences de Pinus elliottii sont illustrées à la figure 8.11. Dans le sud des Etats-Unis, 41 000 ha ont été ensemencés directement avec des pins en 1977, et 32 000 ha en 1978 (National Research Council, 1981).
Au Honduras, le mélange suivant s'est révélé convenir au semis direct de Pinus oocarpa et de Pinus caribaea: 60 g d'Arasan, 20 G d'endrine à 50 pour cent, 5 ml de latex et 100 ml d'eau pour chaque kg de semences pures. Cette concentration est nettement inférieure à celle recommandée pour les pins méridionaux aux Etats-Unis, car on a constaté que des concentrations plus élevées endommageaient quelque peu ces essences tropicales (Robbins, 1983a, 1983b).
Simak (1981) a décrit un prétraitement destiné à séparer les graines pleines viables des graines pleines non viables. Ce prétraitement implique une forme de prégermination des semences saines et peut donc être appliqué entre l'entreposage et le semis, et non entre le traitement (“processing”) et l'entreposage. Il est approprié aux cas où le semis a lieu après une longue période d'entreposage, soit en raison d'un intervalle prolongé entre les années à semences (parfois une décennie ou plus en ce qui concerne les conifères septentrionaux), soit parce que l'entreposage a pour but la préservation des ressources génétiques. Les semences conservées pendant des périodes aussi longues contiennent souvent une forte proportion de graines pleines qui ont perdu leur faculté germinative, et la séparation des graines viables et non viables facilite grandement le travail ultérieur en pépinière.
Cette méthode comporte trois phases: (1) l'établissement de conditions idéales en vue du déclenchement des processus internes qui conduisent à la germination des graines viables, et notamment l'imbibition d'eau; (2) le reséchage partiel des semences (les graines viables retiennent une plus grande quantité d'eau absorbée après séchage que les graines mortes, et leur densité est donc plus grande); et enfin (3) la séparation, par exemple par flottation, des semences viables de celles qui ne le sont pas. Dans le cas d'un lot de semences de Pinus sylvestris, le traitement a consisté (1) à faire tremper les semences pendant 16 heures dans l'eau, puis à les placer pendant 72 heures dans un incubateur à 15 °C et à 100 pour cent d'humidité en les étalant en une couche épaisse de 2 cm, (2) à les faire sécher pendant 12 heures à 15 °C, à une humidité relative de 35 pour cent et sous une lumière de 800 lux et (3) à les séparer en deux fractions (celles qui flottent et celles qui coulent) par flottation dans l'eau. Cette méthode, appliquée à 10 kg de semences ayant un taux de germination global de 67 pour cent, a permis d'obtenir 7,3 kg de “semences qui coulent”, dont 90 pour cent ont germé, et 2,7 kg de “semences qui flottent”, dont seulement 13 pour cent ont germé. Cela permet de semer la fraction dotée du taux de germination le plus élevé en pépinière à raison d'une graine par pot en papier; en outre, la prégermination a pour effet de faciliter la germination.
Cette méthode, connue sous le nom de “traitement IDS” (“Incubation - Drying -Separation”), nécessite un contrôle très strict des conditions de température et d'humidité pour que la différenciation entre graines vivantes et graines mortes puisse s'effectuer sans que les graines vivantes soumises à l'effet de prégermination atteignent le stade du développement de la radicule. La durée optimale de traitement peut varier d'un lot de semences à l'autre, et il est nécessaire de réaliser un essai préliminaire avec un petit échantillon de chaque lot avant d'entreprendre le traitement en gros. La méthode devrait présenter tout son intérêt dans des circonstances où (1) les graines pleines mais non viables constituent, selon toute probabilité, une fraction importante de l'ensemble des semences après entreposage; (2) un contrôle strict des conditions de température et d'humidité est possible; (3) les graines viables obtenues après séparation peuvent être semées en pépinière sans retard.
Il est aussi possible de séparer les graines pleines ayant subi des dommages mécaniques des graines pleines non endommagées. La méthode décrite par Lestander et Bergsten (1982) consiste à placer les graines sèches dans un tambour partiellement rempli d'eau. Le système est alors soumis à la pression centrifuge résultant de la rotation du tambour (une vitesse de 5 000 tours/minute s'est avérée efficace) pendant une période de temps suffisamment longue pour permettre aux semences endommagées d'absorber suffisamment d'eau pour les faire couler, alors que les graines non endommagées absorbent très peu d'eau et continuent à flotter. Dans un lot de semences de Pinus sylvestris contenant 26 pour cent de graines ayant subi des dommages mécaniques, on a constaté que 20 pour cent des semences avaient coulé au bout d'une minute de rotation du tambour, et 25 pour cent au bout de cinq minutes. Environ 98 pour cent des graines qui avaient coulé et seulement 2 pour cent de celles qui flottaient étaient endommagées. Environ 3 pour cent des graines qui avaient coulé ont germé, contre 85 pour cent des graines qui flottaient (après un traitement de 5 minutes et une période d'essai de germination de 21 jours). On peut obtenir le même résultat en exerçant directement une pression sur le liquide, ou encore en faisant provisoirement le vide. Cette méthode est connue sous le nom de “traitement PREVAC” (“Pressure-Vacuum”) (Bergsten, 1983).
Ce traitement est fondé sur le fait que les semences dont le tégument est intact absorbent l'eau moins facilement que celles dont le tégument est endommagé, alors que le traitement IDS procède du principe selon lequel les semences vivantes imbibées perdent moins facilement leur humidité au séchage que les semences mortes humidifiées.
Les traitements PREVAC et IDS combinés ont été utilisés avec succès pour améliorer la qualité des semences de Pinus caribaea et de Pinus oocarpa (Simak, 1984). Dans le cas de Pinus caribaea, ces traitements combinés font passer le taux de germination au bout de 21 jours de 75 pour cent en ce qui concerne les semences témoins à 87 pour cent (et même à 91 pour cent après une seconde période d'incubation). Dans le cas de Pinus oocarpa, ce taux passe de 93 pour cent en ce qui concerne les semences témoins à 99 pour cent. La vitesse de germination après semis est elle aussi améliorée, puisqu'elle passe de 4 pour cent au bout de 7 jours à 35 pour cent dans le cas de P. caribaea et de 6 pour cent à 58 pour cent dans le cas de P. oocarpa. Le calendrier utilisé était à l'origine destiné à Pinus sylvestris, et il serait sûrement possible d'améliorer les résultats en l'adaptant aux pins tropicaux. Dans l'expérience initiale, environ la moitié des semences de Pinus oocarpa et le tiers des semences de Pinus caribaea considérées comme “ayant subi des dommages mécaniques” ou “mortes” parvenaient en fait à germer; cependant, une proportion beaucoup plus grande de ces semences “écartées mais viables” montraient des signes de germination anormale ou de manque de vigueur. La figure 8.12 illustre ces traitements combinés au moyen d'un schéma de principe et la figure 8.13 se rapporte à la germination de diverses semences.
