Por lo general, A. tortilis es muy diferenciada y fácil de reconocer, con la característica mezcla de espinas largas y derechas con las más cortas y en forma de ganchos en combinación con vainas retorcidas en espiral o contuertas. En la mayor parte del área de distribución su copa característicamente aplanada, le ha dado el nombre popular de “espino paraguas”; sin embargo, esta no es generalmente la forma de la subsp. raddiana. Por lo general el follaje es más chico del de otras acacias, y son también características las flores blanquecinas en pequeñas cabezas redondas, si bien este es un aspecto común a otras especies de Acacia.
La única especie estrechamente relacionada, pero con la que difícilmente puede confundirse, es la A. campoptila Schweinf. de la R.D.P. del Yemen. Aquí las espigas son de diferente longitud, pero todas son derechas o casi, y puntando característicamente hacia arriba. Las vainas retorcidas en espiral son estrechas (3–4 mm de ancho) y revestidas por pelos blanquecinos dispersos de hasta 3 mm de largo; en A. tortilis esta es una característica rara que se encuentra solamente en la variedad muy local de crinita (ver pág. 46).
Hasta los años 50 se suponía por lo general que había dos especies principales en el complejo de la A. tortilis de Africa tropical, una con vainas glabras denominada A. tortilis o A. raddiana y la otra con vainas pubescentes, denominada A. spirocarpa. Se reconoció como emparentada, la especie esencialmente sudafricana A. heteracantha, pero no era bien entendida. Brenan (1957) revisó el complejo, senalando que la A. tortilis típica tenía vainas pubescentes y no glabras, que las características de la A. raddiana no eran tan netas como se había supuesto y que A. heteracantha, si bien muy similar en muchas formas a la A. spirocarpa, tenía vainas glabras como en A. raddiana. En consecuencia, el autor reconoció sólo una especie variable y de amplia dispersión, la A. tortilis, con cuatro subespecies, más o menos encuadradas geográficamente.
El retroceso de A. raddiana a subespecie de A. tortilis no ha sido aceptado por todo el mundo (por ejemplo, Karschon, 1961), principalmente porque la A. tortilis típica y la subsp. raddiana son generalmente bien definidas en la parte norte de su área de dispersión. Sin embargo, si bien se acepta que es necesario ulterior estudio y evidencia, lo que podría llevar a un cambio de opinión, es posible aún, si la especie es estudiada en su conjunto, la raddiana resulte bien colocada, como una subespecie de A. tortilis. Para otros comentarios sobre los intermedios entres las dos, ver pág. 44.
Figura 16 Acacia tortilis subsp. tortilis: (A) rama flora; (B) vaina; (C) semilla; (D) detalle de la hoja. Acacia tortilis subsp. raddiana (E) rama floral; (F) vaina (A-C, E-F approx. x .8; D approx. x 4)
Generalmente un árbol, a veces un arbusto o mata, desde 1,5 a 18 m de alto, ocasionalmente de 21 m. Corteza sobre el tallo normalmente áspera y fisurada, desde gris a negra o pardo oscura. Copa generalmente aplanada y expandida, pero a veces (especialmente en la subsp. raddiana) redondeada. Ramitas jóvenes pubescentes en forma densa hasta dispersa o de glabra a subglabra. Espinas en pares; algunas cortas y en gancho, de hasta 5 mm de largo, y otras largas y derechas, delgadas, blanquecinas, de 1,2–8 (-10) cm de largo, nunca ensanchadas o infladas. Pecíolo, normalmente con una glándula. Pinnae 2–10, ocasionalmente (Ross, 1979) hasta 14 pares, sobre un raquis corto de hasta 2(-4) cm de largo, por lo común glandular entre los pares de pinnae 1–3 superiores y los pares 1–2 inferiores. Foliolos en 6–20 pares por pinna, desde glabros a densamente pubescentes, 0,5–2,5(-6)mm de largo, 0,2–1(-1,5) mm de ancho. Flores blancas o blanco amarillento, perfumadas, en cabezas lanosas redondas de 0,5–1,1 cm de diámetro, sobre pedúnculos axilares de 0,4–2,5 cm de largo. Vainas variables (ver descripciones de las subespecies), indehiscentes o lentamente dehiscentes, contuertas o retorcidas en espiral, siendo muy raras y anormales (Kenia) las vainas derechas o casi (ver pág. 46), glabras, pubescentes o tomentosas, raramente con pelos dispersos. Semillas oblicuas o paralelas al eje largo de la vaina.
Amplia distribución en Africa, desde Sudáfrica hacia el norte hasta Argel y Egipto, extendiéndose en Asia hasta Israel y el sur de Arabia. Ver también la distribución de las subspecies y variedades individuales.
A. tortilis se cultiva en India (subespecie raddiana) y Pakistán (Ali, 1973), pero aquí no se indica la subespecie.
A. tortilis es una especie de amplia dispersión y variable, reconociéndosele aquí cuatro subespecies. Sus áreas geográficas son generalmente definidas, si bien hay alguna sobreposición en la subsp. tortilis y la subsp. raddiana. A esta última a veces se la considera como una especie diversa, pero aquí y por las razones aducidas en la página 44, se la toma como subespecie.
Figura 17 Acacia tortilis. Mapa indicando la distribución aproximada de la especie y subespecie.
Las subespecies están separadas por la presencia o la ausencia de pubescencia en las vainas, su ancho y por las diferencias de pubescencia sobre las ramitas. La forma de la copa es identificable en la subespecie raddiana.
| 1a | Vainas glabras o casi, eglandulares: | ||
| 2a | Ramitas jóvenes, pecíolos y ráquides foliares glabros o subglabros; copa irregularmente redondeada; distribución al norte del ecuador | ||
| (b) subsp. raddiana var. raddiana | |||
| 2b | Ramitas jóvenes, pecíolos y ráquides foliares con pubescencia corta; copa aplastada; distribución en el sur de Africa | ||
| (d) subsp. heteracantha | |||
| 1b | Vainas de puberulosas-aplanadas a densamente pubescentes o tomentulosas, a veces con pelos dispersos: | ||
| 3a | Vainas 3–5 mm de ancho, pubescencia corta, eglandulares; arbusto o árbol de 2–6 m de alto | ||
| (a) subsp. tortilis | |||
| 3b | Vainas 6–13 mm de ancho, puberuloso-aplanado a tomentulosa o pubescente; árbol de 2–21 m de alto: | ||
| 4a | Vainas puberuloso-aplanado, eglandulares, 6–9 mm de ancho | ||
| (b) subsp. raddiana var. pubescens | |||
| 4b | Vainas pubescentes o tomentelosas, con pelos cortos o con pelos más largos dispersos; numerosas glándulas rojizo oscuras entre los pelos, visibles con una lente de mano, de 6–13 mm de ancho: | ||
| 5a | Vainas densamente tomentelosas o pubescentes, con pelos cortos, mayormente de hasta 0,75 mm de largo; a veces presencia de pelos más largos dispersos | ||
| (c) subsp. spirocarpa var. spirocarpa | |||
| 5b | Vainas más o menos revestidas densamente con largos pelos blanquecinos dispersos de 0,75–3 mm de largo; pelos más cortos y glándulas están también presentes | ||
| (c) subsp. spirocarpa var. crinita | |||
A. tortilis (Forsk.) Hayne subsp. tortilis
Sinónimos:
Mimosa tortilis Forsk. (1775)
A. spirocarpa var. minor Schweinf. (1867–8)
Arbusto o árbol pequeño de 2–6 m de altura, con copa aplanada. Ramitas jóvenes con pubescencia densa y corta. Pecíolos y ráquides de las hojas con pubescencia densa y corta. Vainas de 3–5 mm de ancho, con pubescencia corta, eglandulares.
La subsp. tortilis se presenta en Somalia, Etiopía (?), y en Sudán, hacia el norte en Egipto e Israel, extendiéndose a la R.A. del Yemen, R.D.P. del Yemen, Omán, Saudi Arabia, Abu Dhabi y Qatar.
Ver comentarios sobre la var. crinita (pág. 46) sobre la posible presencia de pelos largos dispersos sobre las vainas de la subsp. tortilis.
A. tortilis subsp. raddiana (Savi) Brenan (1957) var. raddiana
Sinónimos:
A. raddiana Savi (1830)
A. fasciculata Guill. et Perr. (1832), no H.B.K.
A. tortilis var. lenticellosa Chiov. (1932)
A. tortilis forma raddiana (Savi) Roberty (1948)
Arbol de 1,2–10 m de alto, con copa más o menos redondeada. Ramitas jóvenes y hojas glabras o subglabras. Vainas 6–9 mm de ancho, glabras, eglandulares.
Subsp. raddiana var. raddiana presente en el norte de Africa, desde el Senegal al este hasta Sudán, Somalia y Kenia. No es seguro su status (nativo o introducido) en Kenia. Se extiende también por Egipto a Israel, Jordán y Saudi Arabia. Se cultiva en India (Rajasthan).
A. tortilis subsp. raddiana var. pubescens A. Chev. (1927)
Sinónimos
A. fasciculata var. pubescens (A. Chev.) A. Chev. (1928)
A. tortilis var. pubescens Aylmer ex Burtt Davy (1930),
nombre ilegítimo
A. raddiana var. pubescens (A. Chev.) A.F. Hill (1940)
Similar a la var. raddiana, pero las ramitas jóvenes con más o menos pubescencia corta y vainas con puberulosidad aplastada.
La var. pubescens ha sido hallada en Mali, Argel y Sudán. Se observa que los caracteres que distinguen la var. pubescens de la var. raddiana son los que pueden esperarse de la hibridación entre las subsp. raddiana y subsp. tortilis. Mayores evidencias son necesarias para saber si esta es la explicación para la var. pubescens. Merece destacar que Karschon (1961) menciona los árboles de Israel como “intermedios en algunos caracteres entre A. raddiana y A. tortilis” y los considera híbridos. Monod (1974) analiza árboles parecidos como “tortilis (raddiana X spirocarpa)” en Túnes cerca de Bou Hedma. El Amin (1973) consideró que las diferencias entre spirocarpa y raddiana no eran claras, y de todos modos sugirió (sin razones) que raddiana sería mejor reubicarla como especie.
Son este tipo de consideraciones, junto con la presencia de vainas glabras en la subsp. heteracantha las que han llevado a considerar que, sin embargo, el mejor lugar para raddiana es como una subèspecie de A. tortilis.
Figura 18 Acacia tortilis subsp. spirocarpa. Habitat del árbol. Tanzania, Distrito Iringa (Milne-Redhead y Taylor 11224)
A. tortilis subsp. spirocarpa (Hochst. ex A. Ric.) Brenan var. spirocarpa
Sinónimos:
A. spirocarpa Hochst. ex A. Rich. (1847)
A. petersiana Bolle (1861)
A. spirocarpa var. major Schweinf. (1867–8)
A. spirocarpa forma pubescens Terracc. (1893), probablemente
A. pappii Gandoger (1913)
A. tortilis forma spirocarpa (Hochst. ex A. Rich.)
Roberty (1948)
Arbol de 2–21 m de altura, con copa aplastada extendida. Ramitas jóvenes con pubescencia densa. Pecíolos y ráquides de las hojas con pubescencia densa. Vainas 6–13 mm de ancho, densamente tomentelosas o pubescentes con pelos cortos dispersos o curvos, principalmente hasta 0,75 mm de largo; a veces son también presentes pelos más largos dispersos. Presencia de numerosas glándulas rojizo oscuras entre el pelo y visibles con lente de mano.
La subsp. spirocarpa var. spirocarpa está restringida al este de Africa, encontrándose en Sudán, Etiopía, Somalia, Uganda, Kenia, Tanzania, Malawi, Mozambique, Zimbabwe y Botswana. Sobre la presencia de la subsp. spirocarpa en Namibia/sudoeste de Africa, ver más adelante la var. crinita.
En general la var. spirocarpa es fácilmente reconocible y no es muy variable. Sin embargo, algunos especímenes en Kew, de Kenia y Tanzania, tienen vainas glandulares, pero con pelos muy dispersos, mostrando por lo tanto las mismas tendencias de la subsp. heteracantha. Además, algunas muestras de Kenia (Pratt s.n., Pratt K 559) son notables al tener vainas casi derechas, ni espiraladas ni retorcidas. Se requiere más información sobre esta variación.
A. tortilis subsp. spirocarpa var. crinita Chiov. (1916)
Similar a la var. spirocarpa, pero las vainas más o menos revestidas densamente por pelos blanquecinos largos dispersos, de 0,75–3 mm de largo, aparte de pelos más cortos y glándulas.
La var. crinita ha sido hallada en Somalia, Kenia y Tanzania. Materia de la subsp. spirocarpa originario de Namibia/sudoeste de Africa puede posiblemente referirse también a la var. crinita (ver Ross, 1979).
Algunos especímenes en el Royal Botanic Gardens de Kew, de la R.A. del Yemen (Wood 3090, 3134, 3248) son muy similares a la var. crinita con sus vainas con pelos densamente dispersos, pero las vainas carecen de glándulas. La evidencia es insuficiente como para tener una opinión segura, pero es posible que estas muestras sean de la subsp. tortilis mostrando sus pelos largos sobre las vainas similar a las de la var. crinita, y de allí, posiblemente, otra variedad más de la subsp. tortilis.
A. tortilis subsp. heteracantha (Burch.) Brenan (1957)
Sinónimos:
A. heteracantha Burch. (1822)
A. litakunesis Burch. (1824)
A. spirocarpoides Engl. (1888)
A. maras Engl. (1888)
Arbol de hasta 15 m de alto, con copa aplanada extensa. Ramitas jóvenes pubescentes. Pecíolos y ráquides de las hojas pubescentes. Vainas 4–9 mm de ancho, glabros o casi, y eglandulares.
La subsp. heteracantha se presenta en el sur de Angola, Namibia/sudoeste de Africa, Botswana, Zimbabwe, Mozambique, Sudáfrica y Swaziland.
Ross (1979) refiere la presencia de intermedios ocasionales entre la subsp. heteracantha y la subsp. spirocarpa, pero hace notar que la gran mayoría de los especímenes pueden ser ubicados sin dificultades en una o en la otra subespecie.
El amplio concepto para A. tortilis (pag. 39) ha sido generalmente aceptado, excepto, como se dijo, para la subsp. raddiana. Se requiere ulterior información sobre la presencia y el status de la subsp. raddiana var. pubescens en particular y sobre la frecuencia y naturaleza taxonómica de los intermedios entre tortilis y raddiana observados por algunos autores (ver pág. 44). El cultivo sería de utilidad. Además, se necesita más material y evidencia de campo sobre la var. crinita (ver pág. 46) antes de tomar una decisión final sobre su validez taxonómica. Un comentario parecido se aplica a la variante con vainas derechas mencionadas en la pág. 46.
| Ali, S.I. 1973 | Flora of West Pakistan, No. 36, Mimosaceae. Univ. of Karachi, Karachi, Pakistan. |
| Brenan, J.P.M. 1957 | Notes on Mimosoideae III. Kew Bull. 12: 86–89 |
| Brenan, J.P.M. 1959 | Flora of Tropical East Africa: Leguminosae - Mimosoideae: 117–118. Crown Agents for Overseas Governments, London. |
| El Amin, H.M. 1973 | Sudan Acacias. Forest Research Institute Bulletin No. 1, Khartoum Sudan. |
| Karschon, R. 1961 | Contributions to the arboreal flora of Israel: Acacia raddiana Savi and A. tortilis Hayne. La-Yaaran 11(3–4): VI-XVI. |
| Lamprey, H.F., Halevy, G. & Makacha, S. 1973 | Interactions between Acacia. Bruchid seed beetles and large herbivores. E. Afr. Wildl. Journ. 12: 81–85. |
| Monod, T. 1974 | Note sur quelques Acacias d'Afrique et du Proche-Orient. Bull. I.F.A.N. 36(3), ser. A: 644–653. |
| Ross, J.H. 1979 | A Conspectus of the African Acacia Species. Mem. Bot. Surv. S. Afr., No. 44: 111–114. |
