Para manipular correctamente las semillas es esencial tener algunos conocimientos sobre su biología. La utilización de semillas con fines de regeneración artifical posibilita un considerable grado de control sobre las condiciones en que se recolectan, procesan, almacenan y tratan, pero las características intrínsecas de la semilla son producto de miles de años de adaptación a la regeneración natural bajo condiciones locales. El conocimiento de la fenología de la floración permite al recolector determinar cuáles son el momento y los métodos más adecuados para recolectar la semilla de una determinada especie, al mismo tiempo que conocer la manera en que las semillas se desarrollan en la naturaleza redundará en beneficio de su manipulación, almacenamiento y tratamiento previo.
En el presente capítulo se ofrece una visión muy breve y simplificada de la biología de las semillas en las angiospermas y las gimnospermas, aunque los detalles del desarrollo de las semillas varían mucho entre los diferentes géneros. El lector que desee obtener una información más completa debe acudir a textos clásicos sobre biología de las semillas como los de Corner (1976), Bhatnagar y Johri (1972), Singh y Johri (1972), Puritch (1972), Allen y Owens (1972) y Boland y otros (1980). Existen pocas descripciones pormenorizadas del desarrollo de las semillas en los árboles forestales tropicales.
Una semilla es una unidad reproductiva que se desarrolla a partir de un óvulo, por lo general una vez fecundado éste. Tienen óvulos tanto las angiospermas (las auténticas plantas con flores) como las gimnospermas (que comprenden las coníferas). En las angiospermas los óvulos están totalmente encerrados dentro del ovario, mientras que en las gimnospermas los óvulos son “desnudos”, y típicamente aparecen en pares en la superficie superior y cerca de la base de cada escama de los conos femeninos. Como las escamas del cono están siempre firmemente cerradas salvo en el momento de la polinización y, después, cuando caen las semillas, la “desnudez” es sólo relativa.
El desarrollo de la semilla se inicia con la fecundación, la unión de un núcleo masculino haploide procedente del grano de polen con un núcleo femenino haploide dentro del óvulo para formar un nuevo organismo, que es diploide. La fecundación ha de estar precedida por la polinización, la llegada de un grano de polen al estigma de la flor femenina en las angiospermas o cerca del micrópilo del óvulo en las gimnospermas. Es importante distinguir estos dos procesos de polinización y fecundación. (Fritsch y Salisbury 1947). En la mayoría de las angiospermas el alargamiento del tubo polínico es rápido, y entre la polinización y la fecundación transcurren sólo unos días, o incluso unas horas. En algunas angiospermas (por ejemplo Liquidambar, algunas especies de Quercus) y muchas gimnospermas (por ejemplo Pseudotsuga, Larix, Picea) transcurren varias semanas o meses, mientras que en otras especies de Quercus y en muchas de Pinus el intervalo es de entre un año y 14 meses (Krugman y otros 1974, Kozlowski 1971).
En el momento de la fecundación el óvulo de una angiosperma típica consta de una o dos cubiertas protectoras -los integumentos- y un tejido central -la nucela. Es frecuente que los integumentos y la nucela estén claramente diferenciados sólo en la región del micrópilo -el minúsculo poro situado en los integumentos a través del cual, en muchas especies, entra en la nucela el tubo polínico. El óvulo está unido a la pared del ovario por un filamento, el funículo.
La meiosis de una célula madre dentro de la nucela, seguida de varias divisiones celulares mitóticas, lleva a la formación del saco embrional, una estructura haploide de ocho núcleos y siete células que ocupa el espacio central dentro de la nucela (Chuntanaparb 1975). Cuando el tubo polínico llega al saco embrional libera dos gametos masculinos. Uno de éstos se une con uno de los núcleos del saco embrional -la célula huevo- para formar un zigoto que después se convierte en la planta embrionaria diploide. El segundo gameto masculino se une con otros dos núcleos femeninos -los núcleos polarespara formar una célula triploide que después se convierte en el endosperma, tejido que actúa como reserva nutricia para el embrión en crecimiento. Los otros cinco núcleos del saco embrional (dos sinérgidas y tres células antipodales) no desempeñan después función alguna en el desarrollo de la semilla. Para que se desarrolle una semilla viable es necesario que se produzca satisfactoriamente tanto la fecundación de la célula huevo como la triple fusión con los núcleos polares.
2.1 Sección longitudinal de un pistilo típico justo antes de la fecundación. (Servicio Forestal, Dpto. Agric. EE.UU.)
2.2 Secciones longitudinales de semillas maduras de: A) Paulownia tomentosa, con un endosperma evidente. B) Tectona grandis, donde el endosperma ha desaparecido y los cotiledones ocupan casi toda la cavidad de la semilla. (Servicio Forestal, Dpto. Agric. EE.UU.)
| 2.3 Ejemplos de diferentes tipos de frutos: | |
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| A) Sección transversal de una cápsula de Eucalyptus preissiana, con lóculos, eje, placenta y óvulos. (División de Investigaciones Forestales, CSIRO, Australia) | B) Vaina abierta con semillas de Acacia aneura. (FAO/División de Investigaciones Forestales, CSIRO, Australia) |
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| C) Sámara de Triplochiton scleroxylon. (Instituto de Investigaciones Forestales de Nigeria) | D) Nuez (bellota) de Quercus rubra. (Servicio Forestal, Dpto. Agric. EE.UU.) |
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| E) Drupa de Tectona grandis. (S.K. Kamra) | F) Cono de Pinus oocarpa. (A.M.J. Robbins) |
En el desarrollo del óvulo fecundado hasta convertirse en la semilla madura intervienen varias partes distintas. Desde el exterior hacia el interior, son las siguientes:
Los integumentos del óvulo se convierten en la cubierta de la semilla madura. Esta cubierta consiste a veces en dos revestimientos distintos, una cubierta externa, típicamente firme, que es la testa, y otra interna, por lo general delgada y membranosa, que es el tegmen. La testa protege al contenido de la semilla de la desecación, los daños mecánicos o los ataques de hongos, bacterias e insectos, hasta que se abre en la germinación (Krugman y otros 1974). No obstante, entre las angiospermas la cubierta seminal presenta una gran variación.
En algunos géneros puede persistir la nucela en forma de una capa delgada -el perisperma- que está situada en la parte interna de la cubierta y que suministra reservas nutritivas al embrión. En la mayoría de las angiospermas, en cambio, desaparece pronto, y su función pasa a desempeñarla el endosperma.
El endosperma suele crecer con más rapidez que el embrión durante el período que sigue inmediatamente a la fecundación. Acumula reservas de alimentos y en su máximo desarrollo es rico en carbohidratos, grasas, proteínas y hormonas del crecimiento (Kozlowski 1971). En algunas especies el endosperma sigue siendo evidente y continúa ocupando más sitio en la semilla que el embrión, aun en las semillas maduras. En otras especies, como Tectona, el embrión va absorbiendo las reservas nutricias del endosperma durante sus últimas fases de desarrollo, hasta que el endosperma desaparece cuando la semilla está madura.
El embrión ocupa la parte central de la semilla. Su grado de desarrollo cuando la semilla está madura varía considerablemente según la especie. En los embriones de algunas especies se pueden distinguir todas las partes de la planta rudimentaria -la radícula, que en la germinación dará lugar a la raíz primaria; las hojas de la semilla o cotiledones; la plúmula, de la que surgirá el tallo primario, y el hipocótilo, que conecta los cotiledones con la radícula. Cuando el embrión absorbe todas las reservas nutricias del endosperma, los cotiledones gruesos y carnosos suelen convertirse en los principales órganos de almacenamiento de alimento y ocupar casi toda la cavidad seminal.
Aunque la función de almacenamiento en el embrión suele estar desempeñada por los cotiledones, en Anisophyllea, Barringtonia, y Garcinia se ocupa por entero de esa tarea el hinchado hipocótilo que llena la cavidad seminal; en esos casos los cotiledones han desaparecido o tienen un carácter residual (Ng 1978). Así ocurre también en Lecythis y Bertholletia (Lubbock 1982), y de ahí que el contenido comestible de la castaña de Pará o nuez del Brasil (Bertholletia excelsa) no sea el endosperma ni los cotiledones, sino el hipocótilo.
En algunas especies, como por ejemplo Fraxinus excelsior, el embrión sigue siendo pequeño y poco desarrollado cuando la semilla está ya lista para su dispersión, y se precisa otro período en condiciones ambientales adecuadas para que madure el embrión una vez caídas las semillas y antes de que éstas sean capaces de germinar.
En su forma más compleja, la semilla madura puede estar integrada por tejido diploide procedente del árbol padre (la cubierta seminal, incluidos la testa y el tegmen, y el perisperma), tejido triploide en el endosperma y tejido diploide de la nueva combinación genética en la descendencia del embrión. Pero pueden faltar tanto el perisperma (casi siempre) como el endosperma (con frecuencia). Los componentes esenciales de todas las semillas son el embrión, el revestimiento protector que es la cubierta seminal y una reserva de sustancias nutricias que pueden estar almacenadas en los cotiledones, el hipocótilo, el endosperma o el perisperma.
En ocasiones puede desarrollarse más de un embrión en una sola semilla, poliembrionía que se ha notificado respecto de varios géneros (Kozlowski 1971). No obstante, es la excepción.
El desarrollo de la semilla fecundada está normalmente acompañado por el desarrollo del fruto. En el caso más sencillo se engrosa la pared del ovario para formar el pericarpo. Este puede ser:
Dehiscente, que se abre cuando está maduro para soltar las semillas encerradas en su interior; como ejemplos cabe citar la cápsula (por ejemplo, Eucalyptus), fruto multilocular que se deriva de un ovario sincárpico, y la vaina de las leguminosas (por ejemplo, Cassia), que se deriva de un único carpelo y se abre a lo largo de dos suturas. En el momento de la dehiscencia, el pericarpo puede ser seco, semicarnoso o carnoso. En los trópicos húmedos son frecuentes las cápsulas de semicarnosas a carnosas (por ejemplo, Baccaurea, Durio, Dysoxylum, Myristica), que suelen estar asociadas con el desarrollo de una pulpa (arilo o sarcotesta) de diversos colores, y de gusto agradable o maloliente, en torno a la semilla.
Indehiscente o seco, muy fundido con la semilla; son ejemplos el aquenio, que es un fruto menospermo pequeño y duro con el pericarpo membranoso, la sámara, que se parece al aquenio pero cuyo pericarpo se extiende en forma de ala (por ejemplo, Triplochiton), y la nuez, fruto monospermo bastante grande que tiene el pericarpo leñoso o correoso (por ejemplo, Shorea, Quercus).
Indehiscente y carnoso, con frecuencia de color, olor y sabor destacados para atraer a aves y animales frutívoros. Cabe distinguir dos tipos. La baya tiene una piel externa y una masa carnosa interna, con semillas de cubierta endurecida (por ejemplo, Diospyros, Pouteria). La drupa tiene la capa interna del pericarpo endurecida para proteger las semillas (por ejemplo, Prunus, Gmelina, Azadirachta, Mangifera); la cubierta seminal de las drupas, al no tener una función protectora, suele ser cartácea o membranosa. En una drupa típica, las diferentes capas del pericarpo se conocen como exocarpo (la piel), mesocarpo (la carne) y endocarpo (el hueso). Este puede ser de consistencia pétrea como en Gmelina o correosa como en Mangifera.
En algunas especies, otras partes de la flor además de la pared del ovario intervienen en la formación del fruto. Un ejemplo es el pomo, en las manzanas y peras, donde el receptáculo carnoso y ampliado forma la mayor parte del fruto, mientras que el pericarpo forma el corazón. Unas brácteas fusionadas que surgen por debajo de la flor pueden constituir otro recubrimiento protector parcial o entero -el involucro. Este puede ser cartáceo, como en Tectona, o más grueso y correoso como en el “cascabillo” de la bellota de Quercus. Algunos frutos se forman por coalescencia de una inflorescencia entera, por ejemplo en Morus, Chlorophora, Anthocephalus o Artocarpus.
En el extremo opuesto, en varios géneros de la Sterculiaceae (por ejemplo, Fimiana, Pterocymbium y Scaphium), la formación del fruto difiere por completo del modo que es normal en las angiospermas. Poco después de la fecundación, el carpelo (folículo) se abre por un lado y se convierte en una gran ala membranosa, parecida a una escama o con forma de barco; el óvulo fecundado se desarrolla en una posición desnuda en la base del carpelo abierto o cerca de ella, a la manera de las gimnospermas. Deben de ser los más primitivos de todos los frutos de angiospermas (Corner 1976). En la madurez las semillas se dispersan, unidas a sus carpelos que ahora actúan como alas.
El intervalo que transcurre entre la floración y la maduración de las semillas y los frutos varía considerablemente en función de la especie, incluso dentro del mismo género. En Eucalyptus oscila entre un mes en E. brachyandra y 10–16 meses en E. diversicolor (Boland y otros 1980). En la mayoría de las dipterocarpáceas malasias, oscila entre dos y cinco meses (Tamari 1976). En Tectona grandis se necesitan 50 días desde la floración para que los frutos verdes adquieran su pleno tamaño, pero entre 120 y 200 días para que maduren por completo (Hedegart 1975). En un estudio sobre esquejes de raíz de Gmelina arborea plantados en macetas en Nigeria, las distintas flores necesitaron 11 días para pasar desde la yema floral hasta su apertura, y 45 días desde la yema floral hasta los frutos maduros (Okoro 1978). En Pterocarpus angolensis el intervalo entre la floración y la maduración del fruto es de ocho meses (Boaler 1966). El intervalo más corto que se ha registrado entre la floración y la maduración de las semillas en una especie forestal tropical es al parecer de tres semanas, en Pterocymbium javanicum (Ng y Loh 1974). En contraste, algunas especies de Quercus de la zona templada tardan unos 18 meses a partir de la floración en producir semillas maduras.
En la mayoría de las especies la formación del fruto debe estar precedida por la fecundación de uno o más óvulos. En algunas especies, en cambio, los frutos se producen y maduran sin desarrollo de la semilla y sin fecundación del huevo. Frutos de este tipo, llamados partenocárpicos, aparecen en varios géneros de árboles forestales, como Acer, Ulmus, Fraxinus, Betula, Diospyros, y Liriodendron (Kozlowski 1971). Los frutos maduros no indican necesariamente semillas maduras, y aún menos cabe predecir el número de semillas viables a partir del número de frutos. En Tectona el número de semillas viables por fruto puede variar entre cero y cuatro (Kamra 1973), y en otros géneros pueden darse variaciones aún mayores.
Existe por tanto una enorme variedad entre los frutos de las angiospermas. Gran parte de esa variedad se debe a la necesidad de que las semillas se dispersen. Las plántulas jóvenes suelen tener dificultades para sobrevivir y crecer debajo del árbol padre, debido a la falta de luz y a la intensa competencia radical. La dispersión por una zona extensa puede hacer que algunas semillas encuentren las condiciones adecuadas para su germinación y supervivencia, aun cuando la gran mayoría de ellas perezca debido a los efectos de unas condiciones locales duras, competencia o destrucción por animales o enfermedad.
La dispersión por el viento se ve facilitada cuando las semillas son muy ligeras y pequeñas, como ocurre por ejemplo en Eucalyptus, o cuando la cubierta seminal (Salix, Ceiba, Dyera) o el pericarpo (Triplochiton, Pterocarpus, Koompassia, Casuarina, Fraxinus) poseen alas o pelos que sirven para prolongar el vuelo. Los frutos pueden contar también con alas derivadas del engrandecimiento de sépalos persistentes (en la mayoría de las dipterocarpáceas) o pétalos persistentes (por ejemplo Gluta, Swintonia) (Krugman y otros 1974, Ng 1981).
La distancia a la que el viento dispersa las semillas o los frutos depende no sólo del peso y tipo de éstos, sino también de las condiciones locales en materia de viento y de la orientación y el aislamiento de los árboles padres. Estudios efectuados sobre los frutos alados de Shorea contorta en Filipinas indicaron que el 90 por ciento de los frutos se alejaban un máximo de 20 m del tronco del árbol padre (Tamari y Jacalne 1984), mientras que en un resumen de otros estudios sobre dipterocarpáceas compilado por estos mismos autores se señala que la mayoría de los frutos caía al suelo dentro de un radio de 30 m o, como máximo, 40 m. Esto contrasta por un lado con la distancia de dispersión de 2–3 m respecto del perímetro de la copa en semillas pesadas y sin alas como las de Quercus crispula en el Japón, y por otro con la de más de 60–90 m en el 5 por ciento de las semillas ligeras y aladas de Betula ermannii, en la dirección del viento y desde una franja de árboles padres que se dejó en pie en una zona talada (Konda 1969 y Nakano y otros 1968, citado en Tamari y Jacalne 1984).
Los frutos carnosos y comestibles y las semillas ariladas, por otra parte, facilitan la dispersión por aves o mamíferos. Cuando los animales comen esos frutos o semillas, estas últimas, protegidas por la dureza de la cubierta o endocarpio, suelen pasar intactas por el tracto digestivo y se depositan con las heces a una distancia considerable del lugar donde se consumieron. En muchos casos los jugos digestivos ayudan incluso a la germinación ulterior al ablandar la dura cubierta de la semilla. En Africa, el cálao es sumamente eficiente como agente de dispersión de las semillas de Maesopsis eminii. A veces el proceso es tan eficaz que llega a causar problemas. En algunos países, las cabras que pastan en libertad comen las vainas de Prosopis y dispersan indiscriminadamente las semillas por grandes zonas; la excelente germinación y el carácter agresivamente colonizador de las plántulas pueden hacer después que este género se convierta en una peligrosa maleza arbórea. El problema puede resolverse encorralando a las cabras y recolectando las semillas que se van a utilizar mediante una organización estrictamente controlada. En otros casos se come el fruto y se desechan los huesos o semillas, pero el animal puede alejar el fruto del árbol padre antes de echar al suelo las semillas. Los roedores sacan y almacenan las nueces o semillas; después se comen muchas, pero algunas pueden escapar a su atención y germinar en la nueva situación.
El viento y los animales son los principales agentes de dispersión, pero en algunas especies ribereñas es habitual también la dispersión por el agua, y en algunos casos los frutos grandes y pesados se distribuyen también por la acción de la gravedad en pendientes muy pronunciadas (Krugman y otros 1974).
Los óvulos de las gimnospermas poseen algunas características en común con los de las angiospermas, pero presentan también algunas diferencias. Existe por lo general un único integumento protector, que en un cono femenino típico está parcialmente fundido con la escama ovulífera que porta los óvulos emparejados. Dentro del integumento está la nucela, que en la fecundación, como en las angispermas, se separa claramente del integumento sólo en la región del micrópilo (Fritsch y Salisbury 1947). La meiosis que se produce en la nucela, seguida de divisiones celulares mitóticas, lleva la formación de un tejido haploide multicelular -el gemetófito femenino. En el momento de la fecundación se ha desarrollado mucho más que el saco embrional de ocho núcleos de las angiospermas y ha desplazado en gran parte a la nucela. En su extremo micropilar está diferenciado en un número variable de arquegonios, cada uno de los cuales contiene una gran célula huevo (Chuntanaparb 1975).
En la fecundación, el tubo polínico deposita dos núcleos masculinos en un arquegonio, uno de los cuales se une con el núcleo del huevo. El zigoto resultante se convierte después en el nuevo embrión diploide. El segundo núcleo masculino aborta en Pinus, pero puede fecundar un segundo arquegonio en otros géneros, como por ejemplo Cupressus (Fritsch y Salisbury 1947). Nunca se une con núcleos polares femeninos para formar un tejido triploide análogo al endosperma de las angiospermas; este tipo de tejido es desconocido en las semillas de las gimnospermas. El lector puede encontrar descripciones pormenorizadas de la embriogenia de las gimnospermas en la bibliografía especializada (por ejemplo, Singh y Johri 1972).
La semilla madura está integrada por algunos de los elementos siguientes o por todos ellos: 1) la cubierta seminal o testa, desarrollada a partir del integumento y diploide por el padre femenino. 2) El perisperma diploide, desarrollado a partir de la nucela. En la mayoría de las especies éste es absorbido por el gametófito femenino y ha desaparecido ya cuando la semilla está madura, pero en algunas, como por ejemplo Pinus pinea, sigue siendo reconocible como un tejido distinto. 3) El tejido haploide del gametófito femenino, que actúa como órgano de almacenamiento de nutrientes para alimentar al embrión. Su función es la misma que desempeña el endosperma en las angiospermas, y con frecuencia se le aplica ese mismo nombre, aunque este uso ha sido objeto de críticas (Bonner 1984a). 4) El embrión, con los mismos componentes que en las angiospermas: radícula, cotiledones, plúmula e hipocótilo. El número de cotiledores varía según el género y según la especie, y llega hasta 18 en Pinus, lo que contrasta con el número de dos que es constante en la gran mayoría de las angiospermas arbóreas. Al igual que en las semillas de todas las angiospermas, en las de todas las gimnospermas se encuentran los componentes esenciales, que son el embrión, el recubrimiento protector y el tejido de almacenamiento de nutrientes.
Dentro de un mismo óvulo puede fecundarse más de un arquegonio, pero en la gran mayoría de los casos sólo llega a la madurez un embrión por semilla. De hecho se dan casos de poliembrionía, pero ésta es infrecuente en la mayoría de los géneros.
Después de la fecundación, el cono femenino que es característico de varios géneros importantes de gimnospermas, como por ejemplo Pinus, Picea, Pseudotsuga o Araucaria, aumenta de tamaño y peso, así como de contenido de humedad y reservas nutricias acumuladas. Cuando los conos se acercan a la madurez, el contenido de humedad desciende nuevamente, las reservas nutricias acumuladas pasan del cono a la semilla y el cono se hace más o menos leñoso.
En Pinus una hojuela delgada y membranosa se separa de la escama ovulífera y se adhiere a la semilla madura, formando un ala (Fritsch y Salisbury 1947). En Juniperus las escamas del cono crecen para formar entre todas ellas un fruto carnoso parecido a una baya, mientras que en Podocarpus y Taxus cada semilla, separada, se encierra parcialmente en un receptáculo de vivo color, el arilo. No obstante, el tipo de fruto más característico de las gimnospermas es el cono leñoso.
Como en las angiospermas, es muy variable el tiempo que transcurre entre la floración y la madurez y dispersión de la semilla. Debido al prolongado intervalo que se da entre la polinización y la fecundación en los pinos, mencionado supra en este mismo capítulo, el período total que transcurre entre la polinización y la madurez del cono suele ser de dos años en este género; entre los pinos tropicales el promedio es de 23 meses en Pinus kesiya (Armitage y Burley 1980) y 18–21 meses en P. oocarpa (Robbins 1983b). En Agathis robusta transcurren 16 meses entre la polinización y la madurez del cono (Whitmore 1977), período que es de hasta 24 meses en Araucaria cunninghamii (Walters 1974) y de 21–24 meses en Araucaria hunsteinii (Evans 1982). En varios géneros de la zona templada el desarrollo se completa dentro de una única temporada, como por ejemplo en cinco meses en Pseudotsuga menziesii (Allan y Owens 1972).
En algunos géneros de gimnospermas se desarrollan conos femeninos no polinizados con semillas plenamente formadas pero por lo general vacías. La partenocarpia es habitual en Abies, Juniperus, Larix, Picea, Taxus y Thuja. Es rara en los pinos (Kozlowski 1971).
En el cono de gimnosperma típico, la maduración y desecación del cono y la semilla hacen que las escamas se abran y suelten las semillas. La dispersión se efectúa por el viento, ayudado en algunos géneros, por ejemplo Pinus, por la presencia de alas en la semilla. En algunas especies de pino, los llamados “pinos de cono cerrado”, como por ejemplo P. radiata, suelen transcurrir meses o años entre la maduración del cono y las semillas y la apertura de aquél para soltar éstas. En algunos casos, como las procedencias interiores de Pinus contorta, los conos sólo se abren cuando se ven sometidos al calor de ocasionales incendios forestales de gran magnitud. En cambio, los conos de Abies y Araucaria se desintegran fácilmente en el árbol a las pocas semanas de madurar.
La dispersión de la semilla por animales es menos frecuente, pero se da por ejemplo en las “bayas” de Juniperus y en los frutos carnosos de Podocarpus. Además, los roedores recogen y almacenan las semillas de coníferas de la zona templada, y algunas pueden germinar antes de que estos animales las coman.
En un extremo, algunas especies de mangle son vivíparas, y las semillas germinan antes de separarse del padre. En el otro extremo, las semillas de algunas especies pueden permanecer durmientes pero vivas durante muchos años, y son capaces de germinar si se produce un hecho que interrumpa su latencia. El tema de la latencia se examina infra en este mismo capítulo. Entre el tipo vivíparo y el de latencia profunda se dan otros muchos tipos de semillas que son capaces de germinar poco después de su caída siempre que las condiciones ambientales sean idóneas.
Del mismo modo que la fecundación inicia la transformación del óvulo en la semilla madura, así la germinación transforma el embrión contenido en la semilla en el germen independiente. A efectos de los ensayos de laboratorio, la germinación se define como el surgimiento y desarrollo, a partir del embrión de la semilla, de las estructuras esenciales que indican la capacidad de la semilla para producir una planta normal en condiciones favorables (Justice 1972).
Cuando alcanzan madurez y caen, muchas semillas han perdido ya la mayor parte de la humedad que contenían en fases anteriores. Por ejemplo, el embrión y el gametófito femenino de Pinus lambertiana contienen hasta un 50 por ciento de humedad (peso en fresco) poco después de la fecundación, pero cuando se produce la dispersión natural de las semillas el contenido de humedad del embrión se ha reducido al 23 por ciento y el del gametófito femenino al 38 por ciento (Krugman y otros 1974). Con la desecación de la semilla está asociada una reducción de la actividad metabólica, de manera que el embrión se encuentra temporalmente en un estado de reposo o inactividad, que en las semillas no durmientes puede reactivarse fácilmente mediante las condiciones adecuadas. Esas condiciones son: 1) una humedad suficiente: 2) unas temperaturas favorables; 3) un intercambio de gases suficiente, y, en algunas especies, 4) luz (Krugman y otros 1974). Existe un considerable variación entre las especies en cuanto a los niveles óptimos de estos factores, y es frecuente que se dé una interacción entre ellos. En los Cuadros 9.1 y 9.2, en el Capítulo 9, se ofrecen algunos ejemplos de las temperaturas óptimas para distintas especies.
La germinación consiste en tres procesos parcialmente simultáneos: 1) absorción de agua, principalmente por imbibición, que hace que la semilla se hinche y acabe abriéndose la cubierta seminal; 2) actividad enzimática e incremento de las tasas de respiración y asimilación, que indican la utilización de alimento almacenado y su transposición a las zonas en crecimiento; 3) engrandecimiento y divisiones celulares que tienen como consecuencia la aparición de la radícula y la plúmula (Evenari 1957, citado por Krugman y otros 1974).
En la mayoría de las semillas la radícula del embrión está cerca del micrópilo, por donde el agua se absorbe con más facilidad y rapidez que atravesando la cubierta seminal. A medida que la radícula se hincha, ejerce una presión sobre la cubierta, que normalmente se abre por vez primera en este punto para liberar la radícula. Esta da lugar a la raíz primaria, que penetra en el suelo y produce pronto raíces laterales. Las fases siguientes dependen de si la especie presenta germinación epigea, como por ejemplo Pinus -el hipocótilo se alarga y los cotiledones se elevan por encima del sueloo germinación hipogea, como por ejemplo Quercus -no se desarrolla el hipocótilo, y los cotiledones se quedan sobre el suelo o enterrados en él. En la germinación hipogea los cotiledones tienen únicamente una función de almacenamiento de nutrientes, o una función haustorial (en las especies en las que los nutrientes se almacenan en el endosperma, como por ejemplo las palmeras, Scorodocarpus), mientras que en la germinación epigea pueden desempeñar también una valiosa función de fotosíntesis durante las primeras fases de crecimiento del germen.
2.4 Sección longitudinal de un óvulo de Pinus durante el periodo de desarrollo de los tubos polínicos que precede a la fecundación.
(Servicio Forestal, Dpto. Agric. EE.UU.)
2.5 Ejemplos de germinación en dos Sterculiaceae de Africa occidental. (A) Epigea en Mansonia altissima. (B) Hipogea en Cola nitida (según De La Mensburge 1966). (De La Mensburge, CTFT Nogent sur Marne)
En la germinación epigea, tras la sujeción de la planta joven por la radícula se produce un rápido alargamiento del hipocótilo, que se arquea hacia arriba por encima de la superficie del suelo y después se endereza; al mismo tiempo, se hacen visibles los cotiledones y la plúmula, a los que puede estar todavía unida o no la cubierta seminal. Después la plúmula se convierte en el tallo primario y las hojas fotosintéticas. En el subtipo denominado “germinación duriana” (Ng 1978), el hipocótilo se alarga pero los cotiledones se desprenden cuando aún están encerrados dentro de la cubierta seminal (por ejemplo en Durio zibethinus o Strombosia javanica). En la germinación hipogea, los cotiledones permanecen in situ enterrados o sobre el suelo mientras se produce el alargamiento de la plúmula. En el subtipo denominado “germinación semihipogea” (Ng 1978), los cotiledones son visibles pero permanecen sobre el suelo. Los dos tipos principales, epigea e hipogea, y los dos subtipos, duriana y semihipogea, son el resultado de las cuatro combinaciones posibles de dos variables independientes: hipocótilo alargado o no, y cotiledones visibles o no. En los trópicos húmedos se dan las cuatro combinaciones.
Incluso en las semillas no durmientes se observa una variación considerable, entre especies e individuos, en cuanto a la velocidad de la germinación, que puede durar entre unos días y varias semanas; gran parte de esta variación se debe a las distintas tasas de imbibición en la primera fase. Muchas especies del bosque higrofítico tropical, que tienen un elevado contenido de humedad y cubiertas permeables cuando cae la semilla, deben germinar en el plazo de unas cuantas semanas. Si no encuentran pronto las condiciones adecuadas, pierden viabilidad y mueren.
El término “latencia” se refiere a una condición de una semilla viable que impide que ésta germine en presencia de los factores que normalmente se consideran suficientes para la germinación: temperatura adecuada, humedad y medio ambiente gaseoso. Una semilla viable es la que puede germinar en condiciones favorables, siempre que en su caso se elimine la latencia que pueda estar presente (Roberts 1972).
En la naturaleza la latencia sirve para proteger a las semillas de unas condiciones que son temporalmente adecuadas para la germinación pero que enseguida se convertirán en otras condiciones demasiado duras para la supervivencia del delicado y joven germen. Así, una cubierta seminal relativamente impermeable a la humedad impide la germinación durante los chaparrones aislados que se producen en medio de una larga estación seca, pero la permite durante una estación de lluvias sostenidas. En la zona templada fresca, el tipo de latencia embrionaria que puede eliminarse sólo mediante la exposición a temperaturas bajas facilita la germinación ulterior en primavera, pero la impide en otoño, cuando el germen resultante tendría pocas posibilidades de sobrevivir al invierno.
Se ha observado que la fuerza de la latencia varía según la latitud y la procedencia, y también de un año a otro en semillas del mismo padre. Existe también una latencia diferencial dentro de la misma especie y lote, de manera que la germinación se escalona a lo largo de un período de tiempo más o menos prolongado. En la flora leñosa de Malasia, alrededor del 50 por ciento de las especies completan la germinación en un plazo de seis semanas o menos, de manera que la diferencia no es muy grande, pero en algunas especies como la leguminosa de semilla dura Parkia javanica el período de germinación puede extenderse desde una semana después de la siembra en la primera semilla hasta dos años en la última (Ng 1980). La latencia diferencial y la germinación escalonada son una forma de protección frente al riesgo de que la cosecha entera de semillas sea destruida por una sola catástrofe climática o por una sola plaga.
En la naturaleza, diversos factores externos pueden actuar con mayor o menor rapidez para poner fin a la latencia de la cubierta seminal. Entre esos factores figuran la alternancia de calor y frío, la alternancia de condiciones húmedas y condiciones secas, el fuego y las actividades de animales, organismos del suelo, hongos, termes y otros insectos. La latencia que se debe a la inmadurez del embrión se interrumpe cuando éste dispone del tiempo y las condiciones que necesita para madurar tras la caída de la semilla.
Los mecanismos exactos de la latencia fisiológica del embrión, así como de los procesos que ponen fin a esa latencia, se han investigado ampliamente, pero aún no se conocen bien las causas subyacentes (Krugman y otros 1974). Está bien demostrado que en el mantenimiento o interrupción de la latencia interactúan hormonas promotoras del crecimiento, entre las cuales la giberelina es un ejemplo muy conocido, y hormonas inhibidoras del crecimiento. En los climas templados el equilibrio entre sustancias inhibidoras y promotoras del crecimiento se ve alterado por una combinación, a lo largo de un período de tiempo que varía según la especie, de temperaturas bajas y humedad elevada. Esa combinación se produce de forma natural durante el invierno, que es la estación menos adecuada para el crecimiento. Puede poner en marcha cambios bioquímicos en el embrión que hace que se interrumpa la latencia, se inicie el metabolismo y crecimiento del embrión y consiguientemente se produzca la germinación.
Por desgracia, la fisiología de las especies arbóreas tropicales se ha investigado mucho menos que la de las especies de la zona templada. No hay motivos para suponer que la combinación de bajas temperaturas y elevada humedad (la técnica de “estratificación” cuando se aplica artificialmente) tenga efecto alguno sobre las semillas tropicales que poseen latencia embrionaria (si es que existen). En los trópicos secos, por el contrario, parecería más probable que fuera una combinación de condiciones típicas de la estación menos favorable para el crecimiento -elevada temperatura y baja humedad- lo que pusiera en marcha la interrupción de la latencia embrionaria y llevara a la germinación durante la estación lluviosa siguiente. De hecho, parece que la latencia de la cubierta seminal ofrece por sí misma protección suficiente a las especies de los trópicos secos.
Desde el punto de vista del ingeniero forestal, la latencia presenta algunos inconvenientes. En los viveros, el retraso y la irregularidad en la germinación son una grave limitación a la administración eficiente (Bonner y otros 1974). Por consiguiente, se ha dedicado mucha investigación a idear métodos artificiales eficaces para eliminar la latencia, a fin de asegurar que las semillas germinen con rapidez y de manera uniforme en los semilleros de los viveros. Esos tratamientos se describen en el Capítulo 8.
Por otra parte, la latencia presenta algunas ventajas. No sólo mejora las posibilidades de supervivencia en la naturaleza, como ya se ha mencionado, sino que también protege a las semillas frente a unas condiciones temporalmente inadecuadas, como las que pueden darse durante el período que transcurre entre su recolección y su almacenamiento. Las semillas de gran calidad y ortodoxas pero no durmientes, secadas hasta que alcanzan el contenido de humedad adecuado y almacenadas a la temperatura correcta, deben tener una vida en el almacenamiento tan larga como las semillas durmientes, pero la latencia constituye un seguro contra la pérdida de viabilidad durante el transporte y el procesamiento, pérdida que puede producirse fácilmente en las semillas no durmientes cuando las condiciones no son las ideales.
Tanto la cantidad como la calidad de las cosechas de semilla pueden verse considerablemente afectadas por factores externos. Factores climáticos pueden afectar a la abundancia de la floración, y con ello indirectamente a la producción de semilla. Hay algunos datos que indican que las temperaturas superiores al promedio y un grado modesto de tensión de la humedad en la primavera y principios del verano pueden inducir una formación abundante de yemas florales en las regiones templadas (Krugman y otros 1974). En Nigeria se dan buenos años de semilla de Triplochiton scleroxylon después de un mes de agosto especialmente seco (30 por ciento o menos del promedio de precipitaciones), mes en el que disminuye la pluviosidad entre las lluvias fuertes tempranas y las lluvias fuertes tardías (Howland y Bowen 1977).
Los casos más extremos de clima impropio de la estación suelen reducir la abundancia de la floración o de la fructificación. En las regiones templadas, las heladas de finales de primavera matan las flores o los frutos jóvenes, y las temperaturas anormalmente elevadas o la sequía pueden tener un efecto parecido. Aun cuando no se produzcan la muerte y caída prematura de frutos enteros, es posible que después aborte una parte de las semillas. Los vientos excepcionalmente fuertes o el granizo pueden causar la destrucción mecánica de flores o frutos. La lluvia continuada durante el período de dispersión del polen tiene un efecto especialmente negativo sobre la cantidad de semilla que se produce, y ello con independencia de que la polinización se efectúe por medio del viento o de insectos. Tectona florece durante la estación de lluvias, y ello puede explicar la baja tasa media de fecundación, entre el 1 y el 3 por ciento, que se ha notificado en Tailandia respecto del período de 1967 a 1972 (Hedegart 1975). La lluvia hace que los insectos polinizadores sean más reacios a volar, y además se lleva del estigma, con el agua, granos de polen antes de que germinen. En Indonesia y Malasia, la pluviosidad constante durante la estación de dispersión del polen se considera el principal factor responsable de las cosechas típicamente escasas de semilla de Pinus merkusii. Tamari (1976) notificó que más del 90 por ciento de las flores de dipterocarpáceas no lograban convertirse en frutos en Malasia.
Aves, mamíferos, insectos, hongos y bacterias son todos agentes dañinos en las fases de floración y fructificación. Las pérdidas más graves en el mayor número de especies se deben probablemente a los insectos. Por ejemplo, el gorgojo Apion ghanaense destruye todos los años una gran parte de las flores y semillas de Triplochiton (Jones 1975). Las larvas de Pagida salvaris pueden destruir en algunos años hasta el 90 por ciento de las yemas florales de Tectona (Hedegart 1975). Dos especies del género Amblycerus, perteneciente a los brúquidos, pueden destruir muchas semillas de Cordia alliodora, pero el daño puede reducirse recolectando las semillas tres semanas antes de su caída natural (Tschinkel 1967). El gorgojo Nanophyes sp. puede atacar hasta al 60 por ciento de las semillas de Terminalia ivorensis (Lamb y Ntima 1971). Se sabe que los gusanos de los conos del género Dioryctria han dañado hasta el 60 por ciento de los conos y semillas en maduración de Pinus elliottii y P. palustris en el sur de los Estados Unidos (Krugman y otros 1974), y ese mismo género puede producir también graves daños a las semillas de Pinus merkusii en Filipinas (Gordon y otros 1972). Las larvas de Agathiphaga, que es un género de polillas, pueden destruir más del 50 por ciento de las semillas que se encuentran en los conos de varias especies de Agathis en Queensland y las islas occidentales del Pacífico (Whitmore 1977). Las semillas de muchas especies de zonas secas de Acacia y Prosopis son atacadas por larvas de brúquidos, que causan en ellas graves daños (Armitage y otros 1980). Algunos tipos de aves y mamíferos, especialmente las ardillas, pueden consumir en algunos años cantidades considerables de semillas, aunque también prestan un útil servicio al dispersarlas. Las pérdidas debidas a plagas y enfermedades no suelen tener un efecto grave en los años de abundante producción de semilla, pero en los años en que la floración es escasa por razones climáticas pueden convertir una cosecha escasa en una cosecha completamente malograda.
