ERNST J. SCHREINERERNST J SCHREINER es el primer genetista encargado de las investigaciones de genética forestal en la Estación Experimental Forestal del Nordeste, Servicio Forestal de la Secretaría de Agricultura de los Estados Unidos, en Durham, New Hampshire. Dicha labor de investigaciones de genética forestal se lleva a cabo en colaboración con la Universidad de New Hampshire. Este documento tiene su origen en el hecho de que su autor asistió, como consultor de la Dirección de Montes e Industrias Forestales de la FAO, a la Conferencia técnica de la FAO sobre prospección, utilización y conservación de los recursos de genes vegetales, celebrada en Roma del 18 al 26 de septiembre de 1967, en colaboración con el Programa Biológico Inter" nacional del Consejo Internacional de Uniones Científicas.
Aunque las actividades directas o indirectas del hombre han influido en la estructura de las poblaciones de muchas especies forestales, éstas siguen siendo esencialmente poblaciones silvestres. Se han denominado cultivares primitivos los clones de álamos selectos que se cultivan en Europa y el Cercano Oriente, pero es preciso recordar que, contrariamente a lo que sucede con la variabilidad genética de los cultivares agrícolas que se propagan sexualmente, el clono es un genotipo único.
VARIACIÓN GEOGRÁFICA DE LOS ÁRBOLES FORESTALES
Existe una documentación voluminosa sobre ensayos de procedencias realizados en los últimos 75 años; Wright (FAO 1962, Capítulo 6) examinó esas investigaciones. En su informe presentado a la Conferencia técnica de la FAO sobre prospección, utilización y conservación de los recursos de genes vegetales,¹ Callaham ha hecho un resumen de las conclusiones generales derivadas de esos estudios de procedencias.
¹ El informe está por publicarse como manual sobre prospección, conservación y utilización de recursos fitogenéticos basado en los documentos y deliberaciones de la conferencia.
Se ha informado que existe una amplia variación intraespecífica en muchas especies forestales, particularmente en especies madereras tan importantes como Pinus sylvestris, Pinus ponderosa, Pseudotsuga menziesii y Pitea abies. Pero la cuantía de la variación intraespecífica no está forzosamente vinculada a la vastedad del área natural. Pinus resinosa, cuyo habitat se extiende de este a oeste, que va desde Nueva Escocia hasta Manitoba y al sur hasta Pennsylvania, Míchigan y Minnesota, es una especie sumamente uniforme. Basándose en los resultados de ensayo de plantación que tiene ya 25 años y en el que se utilizaron 50 fuentes geográfico climáticas distintas de semilla de P. resinosa, Hough (1967) llegó a la conclusión de que las fuentes de semilla dentro del área de distribución de esta especie eran relativamente uniformes en su desarrollo. Como resultado de sus investigaciones, Fowler (1965) llegó a la conclusión de que «... el pino rojo de América, tanto como árbol individual que como especie, es homocigótico respecto de gran número de alelos, autofértil, autocompatible y que las plantitas resultantes de la autopolinización presentan poca o ninguna depresión por consanguinidad».
NECESIDAD DE REALIZAR ESTUDIOS BIOSISTEMÁTICOS
El informe del grupo de trabajo de la Unión Internacional de Organizaciones de Investigación Forestal (IUFRO) sobre normalización de las investigaciones de procedencia (Lines, 1967a) recomienda que a los ensayos de procedencia antecedan estudios biosistemáticos. Zobel, en su informe a la conferencia² sobre sus recorridos por México para recoger muestras de árboles, insiste mucho en que es necesario que el muestreo de especies forestales para la conservación de los recursos génicos vaya precedido por un estudio de la variación de la especie dentro de su habitat natural. Hace hincapié en que «hasta la fecha no nos ha sido posible explotar la variación que existe en los pinos mexicanos. El motivo de que no se haya hecho es simple: el desconocimiento de los datos biológicos».
² En preparación (véase la nota 1).
LA INTROGRESIÓN Y LAS POBLACIONES HIBRIDÓGENAS
Existen ya suficientes pruebas de introgresión en nuestros árboles madereros importantes para justificar la afirmación de que debe tenérsela en cuenta en todas nuestras especies forestales con la excepción de unas pocas. Es indispensable establecer una distinción entre la introgresión que, a lo largo de un plazo prolongado, ha incorporado los genes de dos especies en una o en ambas poblaciones genitores y las poblaciones hibridógenas de origen relativamente reciente.
Se ha informado de introgresión en Quercus, Tilia, arces de azúcar americanos, Betula, Eucalyptus, Picea y Pinus. Wells y Wakeley (1966) presentaron un interesante caso de introgresión con especies de pinos más resistentes (tales como el pino de hoja corta y el resinoso) como base probable de resistencia a la roya fusiforme en procedencias de pino tea.
POLIPLOIDIA
La poliploidia natural es sumamente rara en las coníferas; se desconocen razas poliploideas, pero existen datos sobre ejemplares poliploides ocasionales. Los estudios biosistemáticos y el muestreo adecuado en algunos géneros angiospermos (por ejemplo, Salix, Betula Ulmus, Prunus, Acer, Fraxinus) resultarían complicados a causa de la poliploidia intraespecífica. Matskevich (1959) ha tratado del papel de la poliploidia en la selección forestal. Se remite al lector a Wright (FAO 1962, Capítulo 9), que hace una reseña de la existencia de poliploidia natural en las especies forestales y de la importancia de la poliploidia en el mejoramiento genético de los árboles forestales.
POBLACIÓN
En todos los informes sobre árboles forestales se han empleado las palabras población, subpoblación, vecindad, procedencia, raza, unidad biótica y rodal, pero pocas veces han definido los autores claramente esas expresiones. Las definiciones no se reducen meramente a un ejercicio semántico; son indispensables para la claridad de concepto y la precisión de los datos comunicados.
Tigerstedt (1967) observa que es sumamente difícil formarse un concepto que no sea ambiguo de lo que podría considerarse una población de árboles forestales; y, asimismo, que la definición corriente de una población, establecida fundamentalmente por zoólogos, resulta absolutamente inútil para el genetista forestal. Basa su opinión en las siguientes características particulares de árboles forestales longevos:
1. Las generaciones son excepcionalmente largas.2. La abundancia de producción de semilla orienta la presión natural de selección sobre la capacidad de adaptabilidad del cigoto y, como la semilla se disemina generalmente en el mismo rodal, hay poco intercambio de cigotos entre rodales.³
3. Un determinado árbol puede ser fecundado por su vecino, o por masas de polen de origen desconocido, y la polinización será fundamentalmente distinta de un año a otro.
4. Las poblaciones de árboles forestales dominantes que cubren vastas extensiones ininterrumpidas (miles de kilómetros) darán lugar a la postre a una adaptación de tipo clinal (que es fundamentalmente opuesta a la «cohesión genética» de las poblaciones localizadas), pero que poseerá adaptaciones locales a lo largo de un cline que dé lugar a clines de «ligamiento».
³ Lo que acaba de decirse se aplicaría a la mayoría de las coníferas y frondosas de semillas pesadas, pero no a géneros (tales como Populus, Salix e incluso Betula, cuya semilla ligera puede ser distribuida por el viento a grandes distancias.
La expresión «deme» fue propuesta por Gilmour y Gregor (1939) para designar toda agrupación de individuos con relación taxonómica estrecha. A juicio de Langlet (1967): «... la única verdadera "unidad básica" resultante de la adaptación ecológica es el deme, in sensu Carter-Mayr... es decir, la población local dentro de la cual no existen grupos ecológicos o clines discernibles, siendo aleatoria y sin causa la única diferenciación individual». Para impedir que aumente la jerga técnica, se puede aceptar la expresión deme para designar la unidad básica de población, o sea, la comunidad que se entrecruza, dentro de la cual no existen grupos ecológicos o clines discernibles. El tamaño del deme con referencia a la superficie y al número de individuos, no sólo variará según las especies, sino también según el medio ambiente local.
INTERCAMBIO DE CENES
La medida en que se produce intercambio de genes entre los demes (de especies de árboles forestales) ha sido objeto de investigaciones y de apreciable meditación. Los estudios sobre la distancia efectiva de polinización (y las posibilidades de autopolinización) se han circunscrito a las especies anemófilas; (tales estudios al parecer no se han realizado en el caso de árboles forestales entomófilos. Wright (FAO 1962) presentó un resumen excelente de los datos e hipótesis disponibles (entonces) sobre el tamaño de las poblaciones y las tasas de migración de los genes. Partiendo de esos primeros datos quizás hayamos subestimado el alcance real de ese intercambio.
Sarvas (1967) ha calculado, basándose en mediciones recientes, que aproximadamente la mitad de la captura de polen registrada a la altura de la copa en las subpoblaciones de Pinus sylvestris tiene su origen fuera de ellas. Llega a la conclusión de que: «... el intercambio de polen entre subpoblaciones es muy eficaz, quizás mucho más de lo que se había supuesto anteriormente. Este hallazgo disminuye en algo el interés por la transferencia de polen a largas distancias, ya que el intercambio eficaz de genes entre subpoblaciones sirve también de intercambio de genes entre poblaciones».
POBLACIONES MARGINALES
En general, se supone que las poblaciones marginales presentan relativamente poca variación genética. No obstante, la importancia de las poblaciones semiaisladas de árboles forestales queda ilustrada por los denominados pinos perdidos de Texas, poblaciones extrínsecas de Pinus taeda, pero que no están fuera del alcance de una posible polinización a larga distancia. Según van Buijtenen y Stern (1967) los pinos perdidos posiblemente representan una introgresión bastante reciente con Pinus echinata. Han demostrado apreciable variabilidad, particularmente en cuanto a su adaptabilidad a estaciones áridas y su resistencia a la roya fusiforme. Esos autores observan que las poblaciones marginales ofrecen algunas oportunidades bastante notables para utilizar el potencial genético en pro de adaptaciones especiales.
En razón de la inversión a largo plazo que implica su establecimiento y conservación y de la necesidad de disponer de diversos y extensos lugares para el trasplante de asiento, es inevitable que en la mayoría de los casos los fondos de genes de árboles forestales (para la conservación de los recursos génicos) tengan que incorporarse a los ensayos prácticos y colecciones. Esto exigirá transigir en materia de muestreo, evaluación y conservación. Los siguientes tipos de colecciones satisfacen las actuales necesidades forestales prácticas:
1. ensayos con especies exóticas;
2. colecciones de procedencias;
3. huertos semilleros de clones y brinzales;
4. bancos de clones, también denominados archivos de clones.
No obstante, los objetivos y, por consiguiente, los métodos para el establecimiento de estas colecciones prácticas son muy distintos de aquellos que requieren la toma de muestras, evaluación, conservación y explotación de los recursos de genes del bosque para la futura labor de mejoramiento genético.
Los ensayos de procedencias son los que ofrecen las mejores posibilidades para lograr una solución de transacción con mínimas concesiones entre los objetivos que persiguen (tales ensayos y los de los fondos de genes. Los dos objetivos de las investigaciones sobre procedencia han sido definidos en el informe de la IUFRO (Lines, 1967a) como «un objetivo práctico: localizar las poblaciones de árboles, o procedencias, a partir de cuya semilla se obtengan bosques productivos y bien adaptados en una región determinada» y «un objetivo científico: definir los componentes genéticos y ambientales de la variabilidad fenotípica de árboles procedentes de distintas zonas geográficas».
El objetivo de establecer fondos de genes para la futura labor de mejoramiento genético debe consistir en proporcionar la más amplia base genética posible, en el supuesto racional de que, en el momento presente, no se conoce cuáles puedan ser muchas de las futuras necesidades de mejoramiento genético. Este objetivo exige que se conserven tanto la variación actualmente identificable como la críptica. Se puede pronosticar que la resistencia a las actuales enfermedades, insectos y nematodos desconocidos o sin importancia será una de las características crípticas más buscadas en los fondos de genes de árboles forestales.
MUESTREO
La concentración excesiva en criterios especiales para la selección de fenotipos superiores de árboles forestales fue objeto de críticas durante esta conferencia. Se puso de relieve la necesidad de establecer una distinción clara entre el muestreo con vistas a determinar la variabilidad y el encaminado a determinar la superioridad: recoger y conservar la más amplia diversidad genética posible en vez de limitar las recogidas a ideas preconcebidas sobre árboles superiores.
Muestreo para determinar la variabilidad
La intensidad del muestreo para determinar la máxima variabilidad debería basarse en la información biosistemática disponible; la selección de árboles individuales para la recogida de semilla debería ser aleatoria.
Las recomendaciones de la IUFRO (Lines, 1967a) especifican que la unidad natural de una muestra de procedencia es el rodal, definido como «una población lo bastante numerosa de árboles que posean uniformidad suficiente en cuanto a su composición, constitución y disposición para poder distinguirse de las masas circundantes». La recomendación en el sentido de que el rodal debe hallarse aislado de los rodales inferiores y de las especies o variedades afines limitaría esa variabilidad y eliminaría las recogidas en poblaciones hibridógenas y en áreas de introgresión. Otra limitación del muestreo al azar sobre una base amplia consiste en restringir la selección de árboles padre para la recolección de semilla: «Esta debe hacerse de los árboles dominantes y codominantes».
Hay motivos para poner en duda el acierto de esas restricciones, aun tratándose de ensayos de procedencia, particularmente sobre la base de la siguiente cita extraída del informe de la IUFRO (Lines, 1967a):
«Los estudios biosistemáticos proporcionan los conocimientos esenciales para planear los experimentos tradicionales de procedencia. Pero no está de más insistir en que lo que importa es el crecimiento de los árboles en el nuevo ambiente y no el aspecto de los rodales genitores de los cuales fueron recogidos. En Europa occidental hay plantaciones prósperas de Pinus contorta que crecen de semillas recogidas de los árboles de aspecto achaparrado que se dan en la costa de Wáshington; y, en cambio, en el clima marítimo de Gran Bretaña resultan plantaciones pobres procedentes de rodales fenotípicamente superiores de Pinus contorta, del interior del Oregón o de las Montañas Rocosas».
Debería ser posible llegar a una solución razonable de compromiso en lo que se refiere al muestreo, tanto desde el punto de vista de objetivos de los estudios de procedencia como del de los fondos de genes.
Selección de árboles individuales
Existe la necesidad inmediata de una selección fenotípica y, particularmente, de fenotipos resistentes a las enfermedades e insectos que actualmente tienen importancia capital o secundaria. La mancha foliar del chopo (Marssonina) es ejemplo de enfermedad conocida desde hace muchos años, pero que sólo recientemente se ha convertido en un peligro sumamente grave para la populicultura europea. Será preciso realizar una selección intensiva para determinar la resistencia a enfermedades o insectos, si bien bastaría el criterio de un patólogo, entomólogo, genetista o silvicultor competentes y familiarizados con la especie arbórea y la plaga para justificar la elección de fenotipos destinados a una eventual selección.
Durante la conferencia se subrayó la importancia de conservar mutantes, particularmente por el Dr. Ake Gustafsson.
EVALUACIÓN
La conservación de recursos genéticos podría centralizarse en unas pocas localidades, si bien la evaluación para determinar la variación y adaptabilidad a ambientes distintos, con inclusión de la resistencia a las plagas, requerirá repeticiones en una gran variedad de ambientes. Las recomendaciones formuladas por la IUFRO (Lines, 1967a) sobre ensayos de procedencia a corto plazo y a plazo medio ofrecen las mejores posibilidades para una solución de transacción con concesiones mínimas, tanto desde el punto de vista de los objetivos de los ensayos de procedencias como del de los fondos de genes.
El objetivo que persiguen los estudios de procedencias consiste en determinar el crecimiento y desarrollo de las poblaciones en diversas condiciones ambientales; ello exige observaciones y mediciones periódicas para determinar los valores medios o estimaciones de las procedencias. Para la evaluación de los recursos genéticos de los fondos de genes, el objetivo consiste en determinar las calidades genéticas y el valor reproductor de los árboles individuales; esto requerirá realizar ensayos de descendencia.
Ensayos de procedencia a corto plazo
Los ensayos de procedencia a corto plazo, recomendados por la IUFRO en su informe, serían particularmente aptos para una combinación de plantaciones de procedencias-fondos de genes, ya que están destinados a conseguir resultados válidos de las procedencias hasta el momento en que se entable una competencia importante; deben terminarse antes del primer aclareo. Las parcelas pueden contener hasta 16 árboles dispuestos en cuadrados, rectángulos o en hileras. Esos ensayos sirven para investigar la facilidad de arraigo, la fonología, el porcentaje de crecimiento inicial, la morfología, la resistencia inicial a los insectos, enfermedades y factores climáticos (tales como las heladas.
La clasificación de las plantitas de vivero antes de la plantación de asiento y el aclareo después de terminados los ensayos de procedencia representarían una pérdida de ejemplares que pueden ser portadores de genes valiosos. El objetivo que persigue el fondo de genes exige: (1) el trasplante de todas las plantitas de vivero, y (2) un esparcimiento de plantación que elimine la competencia excesiva. Por lo que se refiere a la clasificación de las plantitas, la IUFRO reconoce en su informe que «en circunstancias especiales, el experimento puede tener como objeto comparar toda la población de cada procedencia, en cuyo caso no se permite la clasificación». Como los ensayos de procedencia a corto plazo no están destinados a evaluar las repercusiones de la competencia en el rodal, esas plantaciones podrían establecerse con un esparcimiento suficientemente amplio para satisfacer el objetivo de conservación para crear fondos de genes.
Ensayos de procedencia a plazo medio
Se espera que éstos rindan resultados valiosos desde la fecha de plantación hasta más o menos un tercio o la mitad de la edad de turno. El tamaño mínimo recomendado para las parcelas de ensayo es de 6 x 6 plantas y los empleados más frecuentemente son de 7 x 7 hasta 12 x 12 plantas. Las plantaciones de esa índole proporcionarían la oportunidad de realizar una evaluación fenotípica y pruebas de progenie para determinar las fratrias («full-sib» y semifratrias («half-sib») hasta un tercio o la mitad de la edad de turno. El aumento gradual de la competencia permitiría la evaluación y conservación de gran parte de los mejores fenol tipos pasada esa edad.
Evaluación temprana
Los diagnósticos tempranos han comprendido las pruebas de laboratorio realizadas en ambientes exactamente regulados y las pruebas de arbolitos en el vivero y sobre el terreno. Es raro que pueda juzgarse con seguridad la rapidez de crecimiento hasta la madurez sobre la base del crecimiento juvenil; sin embargo, algunas características, (tales como la forma del árbol, la resistencia a la sequía y a algunas enfermedades e insectos pueden determinarse a la edad del brinzal o de latizo.
Un crecimiento juvenil lento, que se va acelerando paulatinamente, es característica propia de algunos ejemplares y posiblemente de algunas procedencias. Las consecuencias de las condiciones de crecimiento en el vivero pueden manifestarse a lo largo de varios años después de la plantación de asiento; Lines (1967b) hace referencia a un informe de Edwards en el sentido de que los árboles de Larix decidía de la misma procedencia, cultivados en distintos viveros, siguieron presentando amplias diferencias de altura hasta 20 años después de plantados.
La resistencia de los clones híbridos de álamo al escarabajo japonés fue demostrada durante una epidemia natural en una plantación de cepas de vivero con repeticiones en Maryland (Schreiner, 1949). Lines (1967b) informó de que la altura de las procedencias de Larix decidía en Perthshire a los 2 y 5 años no era buen indicador de la altura a los 16 años, si bien la incidencia del chancro a los 5 años revelaba una relación evidente con la supervivencia a los 20 años, después de un período de marchitez descendiente aguda en la etapa de latizal.
CONSERVACIÓN
El informe presentado por Bouvarel a la conferencia 4 trataba de las posibilidades y limitaciones de la conservación de recursos de genes de árboles forestales in sita, en los arboretos, en las plantaciones para ensayos de procedencias, en las plantaciones para la conservación de procedencias, en los huertos semilleros, en los archivos de clones y en la conservación de la semilla y el polen por almacenamiento.
4 En preparación (véase la nota 1).
El Proyecto de Quercetum Michaux (Schramm y Schreiner, 1954) es buen ejemplo de las posibilidades de evaluar y conservar especies forestales en arboretos. En 1953, se recibieron en total 150 colecciones de aproximadamente 100 semillas procedentes de árboles individuales pertenecientes a 37 especies de roble enviadas por forestales y botánicos de 23 Estados de los EE.UU. Se pidió a los colaboradores que preparasen esas colecciones a partir de dos árboles elegidos al azar y que presentasen una muestra de herbario de cada árbol.
Irgens-Moller (1963) ha descrito una colección de archivo de abeto de Douglas, iniciada en 1957, que contenía aproximadamente 600 progenies en 1963. El objetivo consiste en reunir, en una sola localidad, las progenies de cada uno de 10 árboles distintos procedentes del mayor número de zonas posible dentro del área de distribución natural de la especie, estando representada la progenie de cada árbol por 10 brinzales, aproximadamente, en una plantación perfectamente aleatoria.
Bannister (1963) presentó una propuesta que entrañaba semilla de Pinus radiata de polinización libre recogida de 50 árboles en cuatro poblaciones silvestres distintas y dos poblaciones cultivadas. Se establecerían 5 árboles de las 300 distintas progenies en 6 bloques distintos. Optó por una diposición al azar «dada la sencillez del diseño, ejecución e interpretación y porque conseguiría el cruzamiento en masa entre genotipos de diferentes poblaciones y familias, lo que culmina rápidamente en una síntesis de un nuevo fondo de genes de heterocigosidad excepcionalmente elevada».
Es evidente que no puede conservarse toda la variabilidad genética en una especie silvestre; y a la pregunta ¿cuánta? sólo puede responderse «la mayor cantidad factible». Se ha considerado que la combinación de plantaciones procedencias-fondos de genes puede concebirse en modo tal de poder conservarse un amplio margen de variabilidad genética.
No se conservarán todos los genotipos de la muestra inicial en las plantaciones de procedencias-fondos de genes (o en cualquier otra colección). La selección natural a lo largo de los años inevitablemente irá eliminando algunos genotipos. En las plantaciones de procedencias-fondos de genes, establecidas en una amplia gama de condiciones ambientales, se perderán genotipos diferentes según las distintas condiciones ambientales. El aclareo, en los ensayos a plazo medio, harán que disminuya aún más la base genética; la proporción y cantidad de esa disminución dependerán del espaciamiento inicial de plantación.
Almacenamiento de semillas
Se pueden almacenar las semillas de muchos árboles forestales de 10 a 20 años por lo menos; otras, como las de Populus, tienen vida corta. Existe abundante documentación sobre los procesos fisiológicos básicos del almacenamiento de semilla a largo plazo, pero es poco lo que se sabe acerca de las posibles variaciones genéticas debidas al método y a la duración del almacenamiento.
El almacenamiento de semillas de especies forestales es esencial como precaución contra el fracaso parcial (o total) de las primeras plantaciones de conservación y para disponer de la semilla necesaria para el establecimiento ulterior de otras plantaciones. No obstante, la conservación a largo plazo de los recursos génicos de árboles forestales almacenando la semilla tiene menos importancia que en el caso de las plantas de vida breve, principalmente debido a los años requeridos para su evaluación genotípica, pero también debido a que las colecciones vivas pueden sobrevivir al período de almacenamiento seguro de las colecciones de semilla de las cuales se han derivado.
Los cultivos tisulares tendrían una posibilidad razonablemente temprana de aplicación práctica en el intercambio internacional de propágulos vegetativos. Como los cultivos tisulares pueden crecer libres de enfermedades virus inclusive, se podrían intercambiar entre los países sin necesidad de cuarentena. Tal intercambio requeriría tan sólo un cultivo a corto plazo; esto aminoraría la posibilidad de variación genética.
UTILIZACIÓN
Integridad genética contra la panmixis
El mantenimiento de la integridad genética contra la panmixis en la conservación de plantas fue tema de deliberación durante la conferencia. La integridad genética, mediante la reproducción en masa por semilla, puede mantenerse en las plantaciones de conservación de procedencias según lo sugirió Bouvarel en su informe;5 pero es discutible la necesidad de aislar un gran número de poblaciones para mantener la integridad genética en fondos de genes de árboles forestales longevos, y sí se justificaría el costo.
5 En preparación (véase la nota 1).
Los árboles individuales en las poblaciones de muestra mantendrán su integridad genética toda su vida. En ese prolongado período (de 50 a 100 años, o más) los árboles pueden ser sometidos a pruebas de descendencia y empleados para el mejoramiento genético y pueden propagarse vegetativamente las variantes genotípicas superiores y establecerse en huertos de semilla clonal o en bancos de clones para nuevos ensayos de progenie, selección de clones y conservación. Para la selección de clones se les debería cultivar en sus propias raíces. La horticultura ofrece abundantes pruebas que indican que el portainjerto puede afectar no sólo al crecimiento del injerto, sino también características tales como la resistencia a las enfermedades y a las heladas (Schreiner, 1966).
Aprovechamiento máximo
Resulta imposible predecir para qué caracteres especiales y métodos fitogenéticos se van a emplear los fondos de genes de árboles forestales. Pero es cierto que será preciso obtener la máxima diversidad genética si se quiere lograr el aprovechamiento máximo.
Desde 1935, el autor ha venido insistiendo en la importancia que tiene la hibridación intraespecífica para el mejoramiento genético de los árboles forestales (Schreiner, 1935, 1950, 1953, 1966). Con harta frecuencia los programas de mejoramiento de árboles forestales se han orientado demasiado exclusivamente a la selección y cría dentro de una sola especie indígena. Tratándose de árboles forestales, no es la especie, sino el género el que proporciona, mediante hibridación interespecífica selectiva, la diversidad máxima de genotipos necesaria para el mayor mejoramiento genético.
Para obtener el máximo provecho en el futuro, los fondos de genes de árboles forestales deberían permitir la más amplia diversidad posible de asociación de genotipos en las plantaciones destinadas a facilitar una extensa recombinación de genes mediante la polinización libre o, caso de ser necesario, la polinización libre artificial. Esta hibridación intraespecífica e interespecífica en masa en los fondos de genes proporcionaría una fuente prácticamente inagotable ó combinaciones de genes para la creación de variedades sintéticas a lo largo de un prolongado período de años; con ello se ahorrarían muchos años de mejoramiento controlado.
Las plantaciones de fondos de genes y procedencias satisfarían los requisitos de la hibridación intraespecífica en masa. Pero, además, sería preciso establecer parcelas pequeñas de fondos de genes y procedencias de especies para proveer a la hibridación entre especies.
Se dieron ejemplos de prospección, recogida y conservación de recursos genéticos de árboles forestales en los informes presentados a la conferencia por Lamb y Cooling (pinos tropicales de baja altitud y frondosas de crecimiento rápido), Larsen y Cromer (eucaliptos), Pryor (álamos y algunas especies tropicales), Zobel (pinos mexicanos).6 En el informe presentado por la Dirección de Montes e Industrias Forestales de la FAO a la conferencia7 también se resumen los proyectos en curso.
6 Estos informes están en preparación (véase la nota 1).7 PL/FO: PGR/67-P/35, 8 págs. en ciclostilo.
Lamb y Cooling (1967) expusieron con más detalle la situación actual, las perspectivas futuras, la reputación de las procedencias en las plantaciones exóticas y la cantidad de semilla exportada de cada una de las especies y variedades de pinos tropicales de bajo nivel que a continuación se enumeran:
GRUPO I. Centroamérica, con inclusión de las Antillas y Bahamas. Pinus caribaea Mor, var. caribaea Barr. y Golf; var. hondurensis Barr. y Golf; var. bahamensis Barr. y Golf; Pinus cubensis Griseb; Pinus occidentalis Sw; Pinus oocarpa var. ochoterenai Martínez; Pinus strobus var. chiapensis Martínez; Pinus tenuifolia Benth; Pinus tropicalis Mor.GRUPO II. Asia sudoriental y Australia. Pinus kesiya Royle ex Gordon; Pinus merkusii Jungh y de Vriese.
Estos autores llegan a la conclusión de que es preciso adoptar medidas enérgicas en los países interesados para conservar material representativo de cada una de esas procedencias principales y los mejores fenotipos de cada procedencia. Sugieren que en los programas de ayuda internacional en materia forestal se debería conceder prioridad a la recolección y envío a otros países tropicales de muestras representativas de la semilla de las mejores procedencias a fin de establecer fondos de genes.
La Estación de Investigaciones Forestales de Wageningen (Países Bajos) informó a la conferencia8 que había adoptado medidas para conservar clones y poblaciones de Populus nigra, ya que esa especie indígena está siendo rápidamente desplazada en los Países Bajos por la plantación de clones híbridos superiores. Como se ha previsto que Fraxinus excelsior va a cobrar cada vez mayor importancia en el futuro, la conservación de clones de esa especie también se halla bastante avanzada. Los antiguos cultivares de olmo, que perdieron actualidad debido al brote de grafiosis, enfermedad a la que generalmente son propensos, están también desapareciendo. Como esos cultivares primitivos representan existencias de genes deseables, la estación cuenta para el olmo con un programa escalonado de tres fases, a saber:
1. inventario;
2. evaluación, pues no todos los 200 cultivares son dignos de ser conservados;
3. conservación.8 PL/FO: PGR/67-M/15, 3 págs. en ciclostilo.
El proyecto relativo al olmo también comprendió un viaje de tres meses de duración en 1960 para el muestreo de tres especies de olmo en las laderas del Himalaya; al parecer, la principal especie (Ulmus wallichiana) corre el peligro de extinguirse en gran parte en esa zona debido al desrame para dar las hojas como forraje al ganado.
En la primavera de 1967, el Consejo del Alamo de América colaboró con la Comisión Internacional del Alamo, de la FAO, en la recolección de semilla de P. deltoides. No se intentó un muestreo sistemático de la especie; dentro de lo posible, la recogida se efectuó en los lugares solicitados por los consignatarios que presentaron su solicitud, por intermedio de la Comisión Internacional del Alamo.
El apoyo financiero suele ser la principal dificultad, el escollo con que tropieza la prospección y recogida de semilla. La financiación del Grupo de trabajo de la IUFRO sobre adquisición de semillas para investigaciones de procedencias es única en su género; se trata de una financiación reembolsable (autoamortizable), que puede aplicarse a otros programas de adquisición de semilla. El centro coordinador de este «rapo de trabajo está instalado en la estación de Mejoramiento Fitogenético de Humlebaek, Dinamarca, y funciona bajo la supervisión inmediata del Sr. Helmuth Barner. Gracias al esfuerzo conjunto del Director Ejecutivo del Departamento Estatal de Montes de Dinamarca y del Sr. Barner (comunicación personal), se obtuvo una donación de 1500 dólares de la Fundación I. C. Jacobsen, para material diverso y, además, Den Danske Landmandsbank otorgó un credito en efectivo de 22000 dólares, aproximadamente. Ese crédito en efectivo se facilitó a condición de que «el centro coordinador no entregará semilla a menos que no haya sido pagada de antemano y, asimismo, de que la cantidad de dinero retirada cada año se reembolse en su totalidad antes de que puedan hacerse nuevos retiros para los fines de recoger nueva semilla». Veintidós países convinieron en prestar apoyo a este proyecto. Se hicieron recogidas de semilla de abeto de Douglas en 1966, siendo el supervisor sobre el terreno el Sr. H. Stubgaard, en colaboración con forestales canadienses y norteamericanos; se recogieron 103 muestras que representaron un costo total de 22000 dólares, aproximadamente. El precio por kg de semilla se basa en el costo total y en el rendimiento neto de la semilla limpia.
Medidas que hacen falta
En un informe presentado a la conferencia,9 la Dirección de Montes y Productos Forestales de la FAO recomendó que, al planificar la prospección y recolección de recursos genéticos, la norma racional consistiría en consolidar las organizaciones de investigación existentes, en vez de esforzarse en crear centros nuevos o aislados; daba una lista de ocho instituciones de esa índole. Sugirió asimismo la conveniencia de disponer de algún tipo de financiación de reserva, ya sea al nivel regional o internacional, para cubrir tanto los gastos de los años de fructificación excepcional como cualesquiera operaciones de urgencia necesarias en razón de la inminente e imprevisible destrucción de una importante fuente de semillas. El informe también trata de posibles prioridades para las especies que actualmente están en demanda. Por ejemplo, al considerar las especies tropicales de monte alto «debe darse prioridad a las especies colonizadoras de crecimiento rápido (por ejemplo, Maesopsis, Triplochiton, Terminalia, Anthocephalus), que están en demanda actualmente en razón de su madera de utilidad general y de su ciclo vital relativamente breve y capaz, por tanto, de inducir una mayor variabilidad genética de la que se puede lograr en las especies climáticas». También cita especialmente la teca en razón de su importancia en el comercio maderero mundial.
9 PL/FO: PGR/67-P/35, 9 págs. en ciclostilo.
Además de la recolección y conservación de especies arbóreas forestales destinadas a proporcionar una amplia base genética para la futura labor fitogenética, existe también la necesidad inmediata de hacer recogidas especiales. Por ejemplo, Bingham (1967) subrayó la importancia de proceder a reconocimientos botánicos y recogidas de semilla dentro del habitat de Pinus griffithii, P. armandii, P. koraiensis, P. siberica y P. pumila para el mejoramiento con vistas a la resistencia de la roya vesicular.
Los informes y las deliberaciones de la conferencia acerca de la necesidad apremiante de adoptar medidas de carácter internacional culminaron en las siguientes peticiones al Director General de la FAO (cita extraída del informe de la Conferencia de la FAO en su 14° período de sesiones):
«244. Recursos genéticos de árboles forestales. La Conferencia pidió al Director General que tuviera en cuenta la Recomendación N° 62 del documento C 67/AG/FO/1, al formular el Programa de Labores y Presupuesto para 1970/71. Reconoció que, al progresar el desarrollo en las zonas menos adelantadas del mundo igual que en las más adelantadas, las reservas de variación genética conservadas en los bosques naturales han sido o están siendo desplazadas en escala cada vez mayor. Además, los intentos de descubrir y recoger materiales genéticos forestales de esas fuentes resultan, a escala mundial, insuficientes e inadecuadamente coordinados.»«245. La Conferencia pidió al Director General que creara un grupo de expertos en recursos genéticos forestales para ayudar a planear y coordinar los esfuerzos de la FAO en punto a la prospección, utilización y conservación de recursos genéticos de árboles forestales y, especialmente, a preparar un programa detallado a corto plazo y a trazar un programa a largo plazo, para la actuación de la FAO en este campo, así como a remitir informaciones a los Estados Miembros. El Director General deberá convocar por lo menos una reunión de los miembros de este Grupo de expertos durante el bienio 1968/69.»
En el campo de la acción cooperativa internacional «las cosas de palacio van despacio». Es indispensable que exista una coordinación internacional activa para que, no obstante su inexorable lentitud, «vayan bien».
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