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Chapitre 7 - Défis et perspectives
Table des matières
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Faire face à l'expansion démographique
Considérations
écologiques
Augmentation du potentiel de rendement
Biotechnologie
du riz
Mutants
d'amidon
Mutants
de protéines
Autres
mutants
Faire face à l'expansion démographique
Il est prévu que la population mondiale, qui était de 5 milliards de personnes en 1990, atteindra 8 milliards en 2020. Les populations des pays peu développés, qui sont actuellement au nombre de 3,7 milliards, s'élèveront à 6,7 milliards en 2020. Les 2,1 milliards de consommateurs de riz que comptent actuellement les pays en développement seront 3,7 milliards en 2020 (IRRI, 1989).
Pour répondre à l'augmentation projetée de la demande de riz (compte tenu de son remplacement par d'autres aliments) à mesure que les revenus s'améliorent, la production de riz, qui était de 490 millions de tonnes en 1988, devra atteindre 556 millions de tonnes en 2000 et 758 millions de tonnes en 2020, soit un accroissement de 65 pour cent (1,7 pour cent par an) (IRRI, 1989). Cependant, pour les principaux pays producteurs de riz de l'Asie du Sud et du Sud-Est, la production de riz devra s'accroître d'environ 100 pour cent d'ici à 2020 (2,1 pour cent par an).
L'augmentation de la production totale de riz a provoqué des préoccupations croissantes: elle a atteint un maximum puis a amorcé un déclin selon des études à long terme (IRRI, 1990b). La comparaison entre les données provenant des rizières et stations expérimentales en Indonésie, aux Philippines et en Thaïlande a confirmé que les potentiels de rendement ont atteint un palier et que l'écart diminue entre le potentiel et le rendement réel dans les exploitations. Par ailleurs, on dispose d'indices solides mais non probants selon lesquels les rendements de riz et la productivité seraient davantage en diminution que ceux du blé dans les systèmes de culture riz/ blé. La carence en zinc et la réponse au phosphore, outre l'azote, sont désormais plus fréquentes.
Les tendances actuelles de la production sont la stabilité et la durabilité écologique de la production de riz, sa viabilité économique et son équité. L'emploi d'engrais organiques, tels que Sesbania, et la fixation biologique de l'azote par des organismes comme Azolla et Anabaena se poursuivent en vue de remplacer en partie l'utilisation d'engrais azotés inorganiques. Le rendement des engrais azotés n'est que d'environ 40 à 50 pour cent en raison de la volatilisation de l'ammoniac, de la nitrification et de la dénitrification, du lessivage et du drainage superficiel. Il est possible de réduire les pertes en ayant recours à des engrais à libération lente et contrôlée (De Datta, 1989). L'enfouissement en profondeur, à la main ou à la machine, semble également prometteur, mais les essais effectués en vue de l'enfouissement en profondeur à la machine n'ont pas donné des résultats cohérents. Il faut de nouveau étudier l'époque optimale pour l'application fractionnée des engrais azotés avec les variétés de brève durée actuellement cultivées. Selon une étude récente (Conway et Pretty, 1988),1'utilisation des engrais dans les pays en développement ne ferai t courir en réalité que fort peu de risques sur le plan de la santé et de la contamination de l'environnement.
La lutte intégrée contre les ravageurs est en cours d'introduction afin de réduire l'emploi des pesticides et le problème de pollution qui en résulte. L'escalade enregistrée dans l'utilisation des insecticides dans les régions rizicoles, de 1960 à 1980, n'a pas été compensée par une amélioration générale de la lutte contre les insectes nuisibles (IRRI, 1984b). Parmi les conséquences indésirables, il faut citer le retour en force des ravageurs, la résistance multiple aux insecticides chez les principaux ravageurs des régions à grande utilisation, la destruction des communautés de prédateurs naturels des ravageurs, la réduction draconienne des populations de poissons constituant une source locale de protéines, la multiplication inquiétante des cas d'intoxication chez l'homme et les animaux domestiques. Tout schéma de protection stable des récoltes à long terme doit reposer sur les tactiques de lutte primordiales portant sur la résistance variétale, le contrôle des cultures et la lutte biologique. Quand ces tactiques n'assurent pas une protection suffisante, on peut utiliser des insecticides en fonction des populations de ravageurs et de l'ampleur des dégâts économiques. L'interdiction de l'utilisation persistante des pesticides dans la plupart des pays de riziculture a considérablement réduit le problème des résidus de pesticides et de la pollution. Par exemple, on a observé que les résidus de carbofurane étaient inférieurs à la limite de tolérance de 0,2 ppm dans le paddy de plants de riz traités avec 0,5- 1,0 kg/ha d'ingrédient actif selon diverses méthodes (Seiber et al., 1978). En 1987-1988, les quantités de pesticides organophosphorés totaux dans le ruissellement d'eau d'irrigation dans l'exploitation de l'IRRI étaient faibles (de l'ordre de 1 ppb) en moyenne, et aucune trace de pesticides organochlorés n'a été décelée (IRRI, 1988b).
Les problèmes d'environnement en rapport avec la riziculture portent sur les changements de climat dans le monde: augmentation du dioxyde de carbone, du méthane et des oxydes d'azote dans l'atmosphère, diminution de l'ozone dans la stratosphère avec pour corollaire une augmentation du rayonnement ultraviolet B atteignant la surface du globe, rétention du rayonnement solaire (effet de serre) et réchauffement de la planète. Les rizières ont été impliquées comme principaux producteurs de méthane et d'oxyde d'azote; des études sont en cours pour vérifier le bien-fondé de ces observations (IRRI, 1990a).
On estime que la perte de sol dans les 13 pour cent de rizières correspondant à la zone de culture du riz pluvial (18 millions d'ha) s'élève à 2-4 cm par an, soit l'équivalent de 200 à 400 tonnes par hectare et par an dans les systèmes d'agriculture en plein champ de l'Asie du Sud-Est (IRRI 1990b). Le problème est confirmé par le fait que les grands fleuves de l'Asie du Sud-Est acheminent vers la mer 10 fois plus de sédiments que les bassins fluviaux des autres régions du monde.
La dégradation du sol provoquée par l'eau comprend l'engorgement des sols par l'eau et le développement de la salinité dans les terres à cultures irriguées intensives. En outre, une sédimentation excessive due aux résidus de mines et la pollution industrielle influe sur la productivité du sol (IRRI, 1990b). Il est impératif d'aménager les réseaux d'irrigation pour assurer des systèmes de production durables, notamment l'aménagement de l'eau pour les sols acides àsulfates et le renforcement de la productivité dans les régions salines du littoral. Dans les exploitations sans irrigation la conservation de l'eau de pluie pour stabiliser le rendement et accroître la productivité, grâce à un réservoir représentant environ 7 pour cent de la superficie des rizières, est utile dans les bas-fonds de culture pluviale vulnérables à la sécheresse.
Le paludisme, la schistosomiase et l'encéphalite japonaise sont d'importantes maladies transmises par des vecteurs associés à la production rizicole dans les pays en développement (IRRI, 1988a). Les agents pathogènes sont associés directement ou indirectement à l'environnement aquatique. Les moustiques sont les vecteurs des agents infectieux du paludisme et de l'encéphalite. Certaines espèces de mollusques servent d'hôtes intermédiaires pour les parasites qui provoquent la schistosomiase: les cercaires, qui nagent librement dans l'eau contaminée après avoir été expulsées par les mollusques.
Augmentation du potentiel de rendement
Plus de 60 pour cent des rizières dans le monde sont actuellement plantés en variétés de types améliorés. Le potentiel de rendement n'a guère augmenté depuis l'introduction des variétés améliorées, vers 1965, lorsque les efforts visaient à y incorporer une résistance contre les maladies et les insectes, l'abrègement de la durée de croissance et l'amélioration de la qualité du grain. Le rendement est fonction de la matière sèche totale et de l'indice récolte (panicule/panicule et paille). Les variétés semi-naines ont un indice de récolte d'environ 0,45-0,50, à la différence des variétés traditionnelles à haute tige qui ont un indice de récolte d'environ 0,3-0,4 (Yoshida, 1981). Des efforts sont en cours pour porter l'indice de récolte des variétés semi-naines à environ 0,6 afin d'accroître les rendements. Les variétés modernes ont de 20 à 25 talles dont 15 à 16 seulement produisent de petites particules comptant de 100 à 120 grains chacune. On s'efforce de sélectionner du riz n'ayant que quatre à cinq talles productives mais de grandes particules d'environ 250 grains, afin d'obtenir un rendement maximal de 13 tonnes àl'hectare par rapport au rendement maximal des variétés actuelles qui est de 10 tonnes à l'hectare (IRRI, 1989). Ces riz doivent avoir des tiges robustes pour soutenir de grandes panicules, un feuillage épais de couleur vert foncé à port érigé et un système racinaire vigoureux, et ils doivent avoir une hauteur d'environ 90 cm. Le type de plant proposé devra faire l'objet d'un aménagement différent de celui des riz modernes actuels à talles hautes, qui ont été sélectionnés en vue du repiquage. Les plants proposés conviendront mieux au semis en place. On développe actuellement la diversification génétique du riz tropical en procédant à des croisements entre des riz japonica et des espèces sauvages grâce à un vaste programme d'hybridation.
La résistance à la sécheresse est importante, notamment pour les riz de montagne et les riz aquatiques de culture pluviale. Les facteurs tels que la profondeur d'enracinement, le degré de fermeture des ostioles et la résistance de la cuticule à la vapeur d'eau entrent en ligne de compte dans les différences variétales en ce qui concerne la résistance aux contraintes liées à l'eau.
Les riz d'eau profonde ou riz flottants sont capables d'allonger l'entrenœuds pour faire face à la montée des eaux. Ces conditions d'eau profonde prédominent dans les deltas, les estuaires et les vallées de fleuves de plusieurs pays: Bangladesh, Cambodge, Inde, Indonésie, Myanmar, Thaïlande et Viet Nam, où les eaux de crue atteignent chaque année une profondeur variant de 0,5 m à 5 m. En outre, certains de ces riz peuvent résister à la sécheresse. La résistance au froid aux stades des plantules, du tallage ou de la maturation est importante dans les montagnes et les collines du Bangladesh, de l'Inde, de l'Indonésie, du Népal et des Philippines, où les riz semi-nains jaunissent et meurent ou sont rabougris par suite des basses températures de l'air ambiant ou de l'eau d'irrigation. En revanche, dans les régions chaudes comme le sud de l'Iran, le Pakistan et le Sénégal, il se pose un problème de stérilité dû principalement à une perturbation de la pollinisation et de la viabilité du pollen.
Aucune variété moderne n'a été sélectionnée en vue de résister parfaitement i) aux sols acides à sulfate de certaines régions de l'Inde, du Viet Nam, etc.; ii) aux sols salins des régions désertiques de l'intérieur dans certaines parties de l'Inde et du Pakistan et au sel des eaux saumâtres des régions côtières; iii) aux sols alcalins; iv) aux sols organiques (histosols). La toxicité du fer et les carences en fer, en zinc et en phosphore sont des problèmes pédologiques non négligeables.
Les pertes dues aux insectes, aux maladies et aux plantes adventices varient dans la région de 10 pour cent à plus de 30 pour cent selon les pays. Etant donné la disparition rapide de la résistance des plants de riz aux insectes ravageurs par gène dominant unique (environ trois ans pour le gène Bph 1 de résistance à la delphacide), les recherches doivent être axées surtout sur une résistance modérée durable. Ce type de résistance est recherché pour contrôler la pression sélective sur les insectes ravageurs afin d'éviter pour une variété le développement aisé de souches résistantes par mutation, dérive génétique (le processus par lequel des sous populations moins nombreuses détiennent des séries subsidiaires aléatoires de la variation génétique totale), migration ou sélection. Il est nécessaire de poursuivre les études sur la génétique des populations d'insectes pour déterminer comment, parmi les sous-populations de ravageurs, la variation génétique diffère de l'aptitude à se nourrir de variétés résistantes. Pour gérer la résistance, il nous faut comprendre quelles sont, aussi bien chez les populations que dans les régions, les différences de variation génétique pour surmonter la résistance. Parmi les démarches possibles figurent l'addition de deux (ou plus) gènes de résistance, l'approche multisouches et la résistance horizontale. On a recours à de multiples croisements avec des espèces sauvages d'Oryza en vue d'incorporer les gènes de résistance des riz sauvages. La même stratégie devrait être appliquée pour tous les gènes de résistance aux ravageurs.
La vigueur des semences est probablement un facteur aussi important que leur viabilité car elle tend à diminuer, selon la variété, au cours des quelques mois d'entreposage qui suivent la moisson, d'où un maintien inégal des plants de riz, surtout en cas de semis en place (Seshu, Krishnasamy et Siddique, 1988). C'est là un facteur particulièrement critique pour le riz irrigué semé en place car le grain prégermé est déposé à au moins 2,5 cm au-dessous de la surface du sol sous l'eau. Les études sur la productivité globale doivent porter non seulement sur le riz, mais aussi sur le système asiatique de riziculture dans sa totalité afin de déterminer le schéma qui convient le mieux à chaque région.
Le Programme international de la Fondation Rockefeller sur la biotechnologie du riz, inauguré en 1984, a les buts suivants: i) veiller à ce que soit adaptées pour le riz les nouvelles techniques d'amélioration génétique des cultures basées sur les progrès de la biologie moléculaire et cellulaire; ii) faciliter le transfert de ces biotechnologies aux programmes de sélection du riz dans les pays en développement, afin de produire des variétés améliorées qui répondent aux besoins prioritaires; iii) aider à mettre sur pied le potentiel de recherche scientifique nécessaire au développement et à l'application continus de nouvelles techniques d'amélioration génétique du riz dans certains pays en développement (Toenniessen et Herdt, 1989).
Les activités comprennent une large hybridation pour transférer les traits utiles des souches sauvages aux riz cultivés et le développement d'une base de connaissances et d'outils biotechnologiques. Il s'agit notamment du développement de cartes et de marqueurs génétiques basés sur des séquences d'ADN cloné, des techniques de protoplaste servant de véhicule à diverses manipulations génétiques, des techniques de transformation génétique, du clonage et de la caractérisation des gènes du riz, d'outils diagnostiques et de l'étude de l'interaction hôte/agent pathogène, ainsi que de gènes nouveaux pour l'amélioration du riz. Parmi les gènes nouveaux étudiés pour améliorer le riz figurent des gènes viraux, par exemple un gène de protéine tégumentaire conférant une résistance au virus tungro du riz, les gènes de la toxine de Bacillus thuringiensis pour conférer une résistance à la chenille mineuse de la tige et à d'autres insectes ravageurs, et des gènes du blé comme inhibiteurs de l'amylase du charançon du riz. L'objectif est de produire des plants de riz transgéniques contenant ces gènes utiles pour conférer une résistance ou une tolérance à l'égard des ravageurs et des maladies, ou encore des contraintes liées à l'environnement, afin d'assurer des rendements stables et élevés.
On cherche actuellement à incorporer dans le grain de riz le gène Y1 du mais (bêta-carotène de l'albumen) (Buckner, Kelson et Robertson, 1990) ou un gène de caroténoïde de la provitamine A (par exemple, le phytonène de la tomate) (Cheung et Kawata, 1990), afin de réduire l'incidence de l'avitaminose A en Asie (voir chapitre 2). Toutefois, un précurseur non pigmenté, comme c'est le cas pour le mais blanc, est préférable pour répondre aux objections formulées par les consommateurs à l'égard du riz à albumen jaune. Les gènes codés pour la synthèse de la caroténoïde sont présents dans le riz, comme dans tous les végétaux de photosynthèse, mais ils sont exprimés dans le tissu de photosynthèse et non dans l'albumen.
On examine actuellement dans le mais et le blé les inhibiteurs de l'alpha-amylase des insectes, en particulier le charançon du riz, en vue de leur éventuelle incorporation dans le grain de riz pour en améliorer la durée de conservation et réduire les pertes à l'entreposage. On étudie aussi l'oryza-cystatine qui inhibe les enzymes digestives du charançon du riz (protéase sulfhydryle) (Reeck, Muthukrishnan et Kramer, 1990).
Le gène de la glutéline du blé qui influe sur la qualité des produits de boulangerie (MacRitchie, du Cros et Wrigley, 1990) est en cours d'introduction dans le riz. L'effet de ce gène sur la teneur en protéines du grain et sur la qualité des plants de riz transgéniques sera sans doute intéressant. Un gène de glutéline du blé à poids moléculaire élevé s'accumule dans l'albumen du tabac transgénique à raison d'environ 0,1 pour cent des protéines totales de l'albumen (Robert, Thompson et Flavell, 1989). Par ailleurs, il se peut que l'introduction du gène de l'alpha-amylose de l'orge améliore la vigueur des semences et la qualité de maltage des grains de riz.
Des mutants d'amidon de riz japonais ont été créés par traitement du riz Sasanishiki au sulfonate d'éthyle méthane ou du Norin 8 aux rayons bêta de ³²P, OU par traitement de cellules d'ovules fécondés de Kinmaze à l'urée N-méthyle-N-nitroso (Omura et Satoh, 1984; Juliano et al., 1990). Ils ont été transférés au riz IR36 par deux croisements en retour. Les mutants sucrés contiennent du phytoplycogène et ont une forte teneur en sucres libres. Les mutants rétrécis ont une faible teneur en amidon. Les mutants sucrés ou rétrécis donnent du riz cargo ridé, mais l'albumen est dur chez les mutants sucrés et mou chez les mutants rétrécis (Omura et Satoh, 1984). Les grains farineux ont un albumen mou de caractère crayeux. Les mutants mats contiennent de 2 à 14 pour cent d'amylose sur la base d'amidon (alors que l'amidon du riz gluant en contient de 0 à 2 pour cent), et leur albumen est blanc et dur. Les mutants à succédané d'amylose contiennent des granules d'amidon de forme irrégulière qui sont caractéristiques de l'amidon de mais à forte teneur en amylose. Les mutants issus du riz IR36 avaient des grains plus légers et de plus faible densité que ceux de l'IR36, et leur teneur en amylose était plus élevée que celle des mutants japonais originels, sauf pour les mutants mats (Juliano et al., 1990).
Les mutants à succédané d'amylose issus du riz IR36 ont une teneur apparente en amylose de 40 à 42 pour cent et une température de gélatinisation de 73-80 °C (Juliano et al., 1990). La teneur en lysine de leurs protéines est supérieure de 0,8 pour cent à celle du riz cargo IR36 et de 0,5 à celle du riz usiné IR36 (Juliano et al., 1990). La protéine du mutant issu du mais à succédané d'amylose avait aussi une plus forte teneur en lysine (Glover et al., 1975). Ce mutant àsuccédané d'amylose et d'autres mutants de l'amidon d'albumen ont les mêmes schémas d'électrophorèse du gel SDS-polyacrylamide que les parents (IRRI 1983b; IRRI, données inédites, 1 990).
Les protéines du grain contenaient environ 0,5 pour cent de plus de lysine chez les mutants produits par traitement de riz des Etats-Unis (Schaeffer et Sharpe, 1983) à la 5-2-aminoéthyle-L-cystéine (Juliano, 1985a). Cette augmentation de 0,5 pour cent a également été mise en évidence lors du tri de lignées de la banque de génomes du riz pour en déterminer la teneur en lysine (Juliano, Antonio et Esmama, 1973). La protéine des mutants àsuccédané d'amylose du riz IR36 contenait aussi 0,5 pour cent de plus de lysine que le IR36 (Juliano et al., 1990).
Un programme de tri de lignées a été mis en route pour les mutants en ce qui concerne les corps protéiques de réserve du riz PB-I et PB-II, qui sont situés dans l'albumen amylacé. Le corps cristallin PB-II est riche en glutéline et le grand corps sphérique PB-I est riche en prolamine (voir chapitre 3). La glutéline a un meilleur indice chimique que la prolamine, abstraction faite d'une sous-unité mineure de la prolamine (voir tableau 17). Le programme de tri de lignées avait donc pour but d'améliorer la qualité nutritionnelle des protéines du riz en augmentant la proportion des protéines PB-II ou en réduisant la proportion des protéines PB-I (Kumamaru et al., 1988). On a recensé un certain nombre de mutants qui répondaient à ces critères, et leurs corps protéiques ont été isolés et caractérisés (Ogawa et al., 1989).
Des hybrides riz/sorgho et riz/blé provenant de la République Populaire de Chine ont également fait l'objet d'une nouvelle vérification pour déterminer leur composition en acides aminés, notamment en lysine parce que les protéines du riz sont plus riches en lysine (3,5-4 pour cent) que celles du sorgho (1-2 pour cent de lysine et celles du blé (2-3 pour cent). La teneur en lysine de quatre hybrides riz usiné/sorgho de 3,1-3,6 g/16,8 N était plus proche de celle du riz que de celle du sorgho (IRRI 1980). On a relevé une teneur de 4,1 g de lysine/16,8 g N dans un échantillon d'hybride riz usiné/ blé contenant 10,8 pour cent de protéines, avec un schéma d'électrophorèse du gel SDS-polyacrylamide caractéristique de la glutéline du riz usiné (IRRI, 1983a).
Des études sur la biosynthèse des protéines de réserve dans les graines de riz en développement (Yamagata et al., 1982) ont révélé qu'une glutéline du riz et une glycinine du soja étaient issues d'un gène ancestral commun (Higuchi et Fukazawa, 1987). Les spécialistes de la biologie moléculaire étudient actuellement la biosynthèse des protéines, afin de renforcer la biosynthèse de la glutéline et ainsi améliorer la qualité nutritionnelle de la protéine du riz. Une autre démarche consiste à supprimer la biosynthèse des polypeptides de la prolamine qui n'ont qu'une faible teneur en lysine (voir tableau 17), par exemple la sous-unité de 10 kd de la prolamine qui intervient probablement dans les corps protéiques PB-I indigestibles du riz cuit.
La taille des embryons de mutants à embryon géant est le double ou le triple de la normale, et la teneur en lipides du riz cargo est de 4 pour cent au lieu de 2,5 pour cent (Omura et Satoh, 1984). Chez certains mutants, la couche des cellules à aleurone est plus épaisse (>50 µm) que la normale, qui est de 30 µm, et l'on y voit éventuellement un moyen d'accroître la teneur en lipides du grain de riz. La variété Hokkai 269, un mutant à embryon de grande taille, contient 14 pour cent de son contre 7 pour cent pour le riz courant, mais en revanche la teneur du son en huile n'est que de 18 pour cent au lieu de 21 à 22 pour cent (A. Nagao, communication personnelle, 1990).