5.1. L'utilisation de l'eau et son efficience
5.2. Réponse au niveau des stomates
5.3. Effets au niveau de la feuille
5.4. Effets au niveau de la plante et du couvert végétal
5.5. Les effets sur la saison de croissance
5.6. Les effets sur l'echange régional de pression de vapeur entre la végétation et l'atmosphère
5.7. Conclusions
Remerciements
Références
Siebe C. VAN DE GEIJN
Institut de Recherche pour l'Agrobiologie et la Fertilité des Sols
(AB-DLO), Wageningen, Pays-Bas
Jan GOUDRIAAN
Wageningen Agricultural University, Dept. Theoretical Production Ecology, Wageningen, Pays-Bas
Les effets climatiques projetés de concentrations continuellement croissantes en CO2 et en autres gaz en traces actives sur le rayonnement dans l'atmosphère sont l'objet de préoccupation depuis les dernières décennies et attirent de plus en plus l'attention des scientifiques et des législateurs. Les changements attendus au niveau global seront reflétés dans les modifications des conditions du temps qui affectent directement la végétation agricole et naturelle pendant la saison de croissance aux niveaux régionaux et locaux. L'échange d'eau et d'énergie est déterminé à la fois par le climat et par les propriétés d'échange de gaz de la végétation. La réaction sur la couverture du sol, les propriétés modifiées de la végétation et le climat local et régional est donc de première importance.
Jusqu'à présent, les Modèles de Circulation Générale (GCMs) ne sont pas capables de fournir des prédictions précises sur le changement de climat avec un grand détail géographique. De plus, les processus de réaction de la biosphère sont encore mal représentés dans les modèles. Ces imperfections limitent, au niveau régional, les prédictions qui sont nécessaires aux études d'impact pour la production agricole. Les changements qualitatifs de production potentielle peuvent bien être estimés sur base de scénarios mais les changements quantitatifs dans la production actuelle restent difficiles à estimer. Ils comprennent les limitations causées par la variabilité modifiée des conditions du temps, les amplitudes des températures journalières et saisonnières, les modes saisonniers de précipitation et de la couverture nuageuse.
En plus des changements dans les précipitations et la disponibilité totale en eau pour l'irrigation qui affecte directement la production agricole, les modifications dans le mode d'utilisation de l'eau par les plantes de cultures au cours de la saison peuvent affecter le résultat. Spécialement préoccupant est le changement du fonctionnement physiologique de la végétation suite à la modification de la composition atmosphérique. La plupart des plantes réagissent aux variations de la concentration en CO2 par une modification de la réponse stomatique qui affecte non seulement la croissance mais aussi la transpiration. La nature complexe de la réponse physiologique en interaction avec les processus micrométéorologiques au niveau de la feuille et du couvert végétal exige plus d'attention.
Ce chapitre donne une indication sur l'état de l'art concernant les effets d'une hausse du CO2 sur le comportement stomatique, la transpiration, l'efficience de l'utilisation de l'eau et l'utilisation totale de l'eau. Il ébauche brièvement l'interaction entre la végétation et l'atmosphère à une plus grande échelle. Les aspects liés à ces effets au niveau caractéristique du doublement de la concentration présente en CO2 atmosphérique [CO2] sont discutés. Les modifications de concentration atmosphérique n'auront pas lieu du jour au lendemain mais sont attendues après les changements de concentration en gaz à effet de serre. Par conséquent, les incertitudes demeurent concernant non seulement le déroulement des modifications et des adaptations mais aussi le niveau que de nouvelles menaces et opportunités atteindront dans les conditions futures.
5.1.1. DEFINITIONS
II est bon de réaliser que diverses expressions de l'efficience de l'utilisation de l'eau sont employées (Figure 5.1) et que les définitions physiologique et agronomique peuvent différer. La moyenne temporelle de l'utilisation de l'eau et de son efficience (transpiration saisonnière ou périodique de la plante entière, WPTR) et l'efficience de l'utilisation de l'eau (WUE) sont souvent confondues avec la transpiration instantanée et l'efficience de la transpiration instantanée (ITE) (Morison, 1993; Eamus, 1991). Cette dernière expression est la mieux décrite comme étant le rapport entre la fixation instantanée de CO2 (photosynthèse nette actuelle) et la perte d'eau par transpiration (toutes deux mesurées dans une chambre pour feuille ou pour plante). L'efficience de l'utilisation de l'eau est le quotient du gain net en matière sèche pendant une période de temps donnée divisé par la perte d'eau (de la végétation seule ou du sol et de la végétation ensemble) pendant la même période de temps. D'habitude, l'ITE qui n'est normalement mesurée qu'en période de lumière, est plus grande que WUE à cause, à la fois, des variations de l'ITE pendant le jour et la saison et des pertes de carbone par respiration dans l'obscurité.
WUE semble être le paramètre le plus approprié pour traiter de l'impact sur la production agricole.
5.1.2. INTERACTIONS AVEC LES CONDITIONS EXPERIMENTALES
La plupart des données sur l'utilisation de l'eau et son efficience ont été collectées à partir de plantes isolées cultivées en pots ou hydroponiquement au moyen de mesures au poromètre et de pesées régulières. Les valeurs de l'efficience de l'utilisation de l'eau et l'utilisation totale de l'eau au champ pendant toute ou partie d'une saison sont rares. De plus, une complication pour l'estimation correcte de l'effet d'une hausse du CO2 et de variations de température sur la transpiration est que presque toutes les expériences en ce domaine ont été faites dans des enceintes ou chambres à toit ouvrant (OTCs) dont l'environnement est contrôlé et bien ventilées. Les effets indirects ne peuvent donc pas se montrer de façon aussi prononcée qu'en climat extérieur, réel et futur (Unsworth et al, 1984; Leuning et Foster, 1990). De semblables problèmes d'interprétation ont été rencontrés dans l'évaluation de la recherche en pollution de l'air.
Figure 5.1. Différentes expressions de la relation 'utilisation de l'eau - assimilation du carbone et croissance'.
Efficience de la transpiration instantanée (ITE) calculée à partir de la photosynthèse/l'échange gazeux
instantanée (au niveau de la feuille ou du couvert végétal)
Efficience de l'utilisation de l'eau (à partir des données d'échange gazeux) intégré au niveau de la feuille ou du couvert végétal, y compris la perte par respiration
par jour ou par période prolongée (par m2 de feuilles ou de surface du sol)
Efficience de l'utilisation de l'eau par la culture/efficience saisonnière de l'utilisation de l'eau intégrée sur (une partie de) la saison
(du couvert végétal par m2, avec ou sans évaporation du sol)
Utilisation de l'eau par culture/plante intégrée sur (une partie de) la saison
avec ou sans réparation du sol)
5.2.1. LA DENSITE STOMATIQUE
Les feuilles des plantes perdent de l'eau principalement par évaporation à travers les stomates. La densité stomatique dépend des espèces de plantes et peut être liée à leur écotype, entre 300 et 800 stomates/mm2 (Rowland-Bamford et al., 1990; Woodward, 1987, 1993; Kimball et al., 1986). Woodward (1987) a observé la décroissance de la densité stomatique sur des feuilles collectées au cours des derniers siècles dans des herbiers. Il a lié celle-ci à la hausse des concentrations en CO2 et a conclu à partir de la dérive en d13C (Woodward, 1993) que l'efficience de l'utilisation de l'eau s'est améliorée en même temps. La teneur en azote dans les feuilles avait chuté conformément à la plupart des données d'essais à teneur élevée en CO2 (Penuelas et Matamala, 1990). Expérimentalement, une hausse de [CO2] d'environ 310 m l/l réduit la densité stomatique mais parfois on ne trouve pas d'effet au-delà de cette teneur (Woodward et Bazzaz, 1988). Ceci est encore controversé (Körner, 1988; Woodward, 1993) malgré qu'une telle corrélation ait été confirmée pour des paléo-données (Van der Burgh et al., 1993). Parmi les espèces, il existe de grandes différences de réponse de la densité stomatique à une [CO2] élevée. Des essais dans une gamme de concentration en CO2 (160-900 m l/l) (Rowland-Bamford et al., 1990; O'Leary et Knecht, 1981) ont montré une augmentation de la densité stomatique des feuilles de riz et de soja avec un effet différencié aux parois par rapport à l'axe. A des concentrations en CO2 inférieures à l'ambiance, la densité stomatique baissait. Ceci est en contradiction avec les résultats de Oberbauer et al. (1985) sur des arbres tropicaux. L'effet relatif des changements de densité stomatique et d'ouverture stomatique décroissante à une [CO2] élevée pour les relations hydriques n'a cependant pas été évalué. Un changement graduel en [CO2] au siècle prochain peut conduire à une sélection naturelle qui favorise les cultivars ayant une densité stomatique plus basse en vue surtout de conditions de croissance limitées en eau. Cependant, il faudrait réaliser que d'autres facteurs environnementaux comme le stress salin peut aussi modifier la densité stomatique (Rozema et al., 199 la). Quel que soit l'effet net, la conductance stomatique résultante est déterminée d'abord par le fonctionnement stomatique et beaucoup moins par sa densité.
5.2.2. LE FONCTIONNEMENT STOMATIQUE
Dans le parcours de la cavité stomatique à la surface de la feuille, et de l'air ambiant à la machine photosynthétique dans le mésophylle, les stomates offrent une résistance majeure au transport des gaz entre la feuille et l'air ambiant. Une modification dans la résistance à l'échange gazeux des pores stomatiques affecte dès lors l'entrée du CO2 et, même plus, la sortie de la vapeur d'eau (Figure 5.2). L'état d'ouverture des stomates est un compromis entre la perte d'eau et l'assimilation du CO2 de l'air ambiant (Farquhar et al., 1980; Mott, 1990; Wolfe, 1994; Stanghellini et Bunce, 1994; Leuning, 1995). Dans cette optique, la réponse stomatique à des concentrations élevées en CO2 (Ca) résulte en une fermeture stomatique partielle. Le mécanisme de cette fermeture stomatique n'est pas encore clair (Mott, 1990; Wolfe, 1994). Les observations sont en accord avec l'idée que les plantes tendent à régler la concentration interne en CO2 (Ci) dans la cavité soustomatique en sorte qu'il y a un rapport constant (Ci/Ca) à la concentration atmosphérique pour un déficit donné de vapeur d'eau (Mott, 1990; Goudriaan et Unsworth, 1990). Une telle régulation conduirait directement à la fermeture partielle à une teneur élevée en CO2 comme observée dans beaucoup d'études porométriques (Tyree et Alexander, 1993; Morison et Gifford, 1983; Morison, 1987). Jackson et al. (1994) ont mesuré les relations entre la photosynthèse et l'eau d'espèces natives d'herbes et calculèrent Ci/Ca pour des plantes C3 et C4. Ils confirmèrent la conservation de la valeur avec seulement une petite tendance(non significative) à augmenter avec [CO2]. Le régime de photosynthèse et donc l'approvisionnement nécessaire en dioxyde de carbone est directement couplé à l'intensité lumineuse. En ce sens, la conductance des stomates est aussi hautement correlée à la lumière (Leuning, 1995). Cette relation peut être modifiée par les conditions environnementales comme la sécheresse ou le stress dû à l'air pollué. Dans des conditions stationnaires, le rapport Ci/Ca est de l'ordre de deux tiers pour les plantes C3 mais d'un tiers pour C4. La valeur plus basse pour les plantes C4 reflète l'affinité plus grande pour le CO2 du parcours photosynthétique C4 ainsi que l'utilisation de l'eau plus efficiente de ces plantes (Goudriaan et Unsworth, 1990; Kimball et al., 1993, 1995).
Figure 5.2. Coupe transversale d'un stomate de feuille montrant le parcours du CO2 et de H2O en période lumineuse. Ci, Cs, Ca: teneur en CO2 interne, en surface et ambiant; ei, es, ea: humidité de l'air interne, en surface et ambiant. La barre à droite représente 100 m m.
5.2.3. L'ACCLIMATATION DU MOUVEMENT STOMATIQUE
On connaît peu sur l'acclimatation du mouvement stomatique à une exposition de longue durée à une [CO2] élevée. Certaines études suggèrent que la conductance stomatique plus basse persiste non seulement pendant de longues périodes d'exposition à une [CO2] élevée mais est aussi conservée après un abaissement subséquent de [CO2] (Gorissen, comm. pers.). Pour l'horticulture sous serres, on signale que la conductance stomatique de plants de tomates cultivés à une [CO2] élevée était moins sensible aux fluctuations de [CO2] à court terme et plus grande que celle de plants cultivés à des concentrations ambiantes et mesurée à une [CO2] double de l'actuelle (Straghellini et Bunce, 1994). Cela indiquerait que la sensibilité du mouvement stomatique des plants cultivés à une [CO2] élevée aux changements de [CO2] est réduite mais qu'il existe encore une conductance stomatique plus basse en comparaison avec des feuilles poussant et mesurées dans les conditions actuelles de [CO2].
La fermeture partielle des stomates est reflétée dans la conductance réduite au niveau de la feuille (Atkinson et al., 1991; Sionit et al., 1984). A une concentration en CO2 double de celle actuelle, la conductance est réduite de 30-40% bien qu'il existe de grandes différences entre les espèces (Hendrey et al., 1993; Morison, 1987).
5.3.1. TEMPERATURE FOLIAIRE ET DEFICIT DE PRESSION DE VAPEUR
La perte d'eau par transpiration n'est pas seulement affectée par la conductivité des stomates mais aussi par les forces agissant dans l'échange de vapeur d'eau à partir de la surface foliaire vers l'atmosphère. Par conséquent, le gradient de pression partielle de la vapeur d'eau à la surface de la feuille est aussi important (McNaughton et Jarvis, 1991). Tous les autres facteurs restant égaux, le déficit de vapeur d'eau (VPD) existant entre la cavité stomatique et l'air environnant (Figures 5.2 et 5.3), la couche limite, va croître à un régime réduit de transpiration et réagir pour stimuler la transpiration. Une transpiration réduite refroidira moins la feuille, ce qui provoquera une hausse de la température dans la cavité stomatique et à la surface foliaire. D'où, en plus de l'effet global de serre sur la température, la température à la surface des feuilles peut croître de 0,5 à 1,5 °C (Idso et al., 1987; Morison, 1987; Kimball et al., 1995; van de Geijn et al., 1993). Dans leurs expériences FACE (Free Air Carbon dioxide Enrichment) en Arizona, Kimball et al. (1995) ont mesuré une hausse moyenne de la température du couvert de 0,56 °C au cours de la saison de croissance. Une telle élévation de température foliaire peut aussi avoir d'importantes conséquences sur la longévité et la capacité de photosynthèse de chaque feuille et du couvert, vu l'accélération possible du veillissement (Kimball et al., 1995; Chaudhury et al., 1989; Ellis et al., 1990; Kuiper, 1993). Actuellement, on ne sait pas comment différentes cultures répondent à l'augmentation de la température de la feuille et du couvert.
La réaction plutôt négative sur l'échange de vapeur d'eau compensera au moins partiellement l'effet de la conductance réduite même sans hausse de température ambiante à l'échelle globale. Une hausse des températures ambiantes pendant la saison de croissance à cause de l'effet de serre va aussi tendre à stimuler la transpiration. En fonction des variations de l'humidité de l'air, elle peut affecter le VPD à la surface des feuilles (Figure 5.3) qui détermine les flux de chaleurs sensible et latente (Massman et Ham, 1994) et, donc, le bilan d'énergie. Cependant, une disponibilité en eau accrue peut compenser le réchauffement relatif à la surface des feuilles, surtout si, grâce à une économie en eau antérieure et des besoins momentanés inférieurs, une fermeture stomatique partielle atténue le stress hydrique pendant les périodes diurnes de forte demande en eau (Tyree et Alexander, 1993). Il faut des données microclimatologiques détaillées et de savants calculs pour intégrer ces divers mécanismes au niveau de la feuille (Jacobs et de Bruin, 1992).
5.3.2. SURFACE ET POIDS DE LA FEUILLE
Des modifications de la surface de chaque feuille ont aussi un effet direct sur la perte d'eau par feuille. En général, on trouve un accroissement substantiel du poids de chaque feuille. Ceci est dû d'abord à l'augmentation de l'épaisseur de la feuille et à l'accumulation supplémentaire d'hydrate de carbone non structurels. Leith et al. (1986) trouvèrent qu'on peut s'attendre, chez le soja, à une augmentation, petite mais significative, de la surface foliaire avec la concentration en CO2 (de l'ordre de 5% pour un doublement de [CO2]). Ceci est consistant avec les tendances signalées dans d'autres articles (Rozema, 1993; Stanghellini et Bunce, 1994). En général, cependant, le gain pondéral dû à l'augmentation de l'épaisseur foliaire est plus important qu'à celle de la surface des feuilles. Le gain relatif de surface foliaire peut aussi dépendre des conditions de croissance comme le manque d'eau.
Figure 5.3. Etape du transfert de l'eau depuis l'environnement de la racine jusqu'à l'atmosphère
Les aspects de l'économie en eau au niveau de la feuille s'appliquent aussi à ceux du couvert végétal. En outre, la distribution de la lumière dans le couvert, l'âge de la feuille, les gradients d'humidité et la liaison entre les différentes couches et structures du couvert avec l'atmosphère ont tous leur effet. Les effets directs sur les propriétés de la végétation, discutés ici, sont liés aux modifications de concentration en CO2 et de température. Mais les effets indirects d'un changement de climat, liés aux modifications de température et d'humidité ambiantes couplées à celles de la basse atmosphère et de l'albédo, peuvent même dominer (Figure 5.3). Une mauvaise gestion ou la surexploitation des ressources naturelles peut conduire à des modifications de végétation et même de désertification (Breman, 1992) et, via une réaction positive, aggraver des changements de climat locaux et régionaux comme ceux étudiés dans le programme EU-EFEDA (European Field Experiment in Desertification-threatened Areas (Bolle et al., 1993)). La recherche dans ce domaine est encore en cours et fait l'objet de programmes internationaux comme l'IGBP-BAHC (International Geosphere-Biosphere Programme-Biospheric Aspects of the Hydrological Cycle (IGBP, 1993)).
5.4.1. L'INDICE FOLIAIRE
L'indice foliaire (surface des feuilles par unité de surface du sol) d'une culture bien approvisionnée en eau croît à une [CO2] élevée, surtout tôt dans la saison, du fait d'une production plus précoce et plus rapide des feuilles pendant la phase de croissance végétative (Ackerly et al., 1992; Grashoff et al., 1995; Morison et Gifford, 1984a, b).
Ceci s'applique spécialement aux espèces à croissance indéterminée avec un apport illimité de nutriments. Un développement précoce du couvert végétal conduira à une couverture complète du sol plus précoce et limitera donc la perte en eau par évaporation directe du sol. En fonction de la précipitation locale et des réserves en eau du sol disponibles, le développement précoce d'un tel couvert peut aussi être favorable à l'utilisation totale des ressources en eau (Chaudhury et al., 1990a, b). Une transpiration plus élevée tôt dans la saison peut mener à un épuisement plus précoce des réserves en eau dans le sol (Morison et Grifford, 1984a, b). Dans leurs essais FACE, Hendrey et al. (1993) ont trouvé que la surface foliaire du coton a crû de 25% dans des placeaux secs mais seulement de 11 % sous irrigation comparés aux témoins respectifs. De tels accroissements de la surface foliaire et de la formation de biomasse en conditions sèches pourraient améliorer la durée de la couverture végétale du sol et contribueraient à atténuer l'érosion et d'autres formes de dégradation du sol.
5.4.2. L'ETAT HYDRIQUE DE LA PLANTE
II a été montré que l'état hydrique des plantes s'améliore en général à une teneur élevée en CO2. Une part de cet effet peut être attribuée à une demande de transpiration réduite (par unité de surface foliaire), et de là un soulagement partiel du stress hydrique (Paez et al., 1984). De même, chez les plantes normalement pourvues en eau, on a trouvé que les potentiels de l'eau avant l'aube et à midi sont moins négatifs à une [CO2] élevée (Clifford et al., 1993; Jackson et al., 1994). Même dans des conditions de salinité, l'effet de fermeture partielle des stomates se retrouve dans une plus grande tolérance aux sels (Rozema et al., 1991b; Bowman et Strain, 1987). Par conséquent, la limitation de la photosynthèse lors de pénurie d'eau peut être moins sévère ou retardée.
5.4.3. LES MODIFICATIONS DU MODE D'ENRACINEMENT
Plusieurs études ont signalé un apport accru de carbone dans les processus souterrains (van de Geijn et van Veen, 1993; Rogers et al., 1994). Un aspect important à considérer à ce point dans la revue de littérature est que la plupart des expériences concernent la croissance de plantes pendant une courte période dans un volume de sol limité à un pot ou de la taille d'un bac. Dans une étude avec des herbes et du trèfle cultivés en bac, Nijs et al. (1989) ont montre que, au cours d'une période de sécheresse terminale se développant vite, l'efficience de l'utilisation de l'eau est presque doublée et que le stress apparaît plus tard à une [CO2] élevée. Ces conditions améliorent donc la possibilité d'éviter le stress de sécheresse. Même si la tendance est claire, les plantes cultivées à une [CO2] élevée dans un volume restreint de sol ne peuvent pas profiter pleinement d'un système de racines plus grand. Dans des essais réalisés partiellement au champ (Chaudhury et al., 1990b; Rogers et al., 1994), un système des racines plus grand permet, de fait, une meilleure exploration du sol et une densité radiculaire plus précoce, ou plus forte, à de plus grandes profondeurs. Des essais avec des plantes en pots ne peuvent donc pas témoigner pleinement jusqu'à quel point les plantes cultivées à une [CO2] élevée peuvent profiter pendant une période (transitoire) de sécheresse. L'observation par Morison et Gifford (1984a, b) d'un mode similaire d'épuisement des réserves en eau du sol peut être partiellement une sousestimation de la disponibilité réelle en eau dans les conditions de terrain du fait d'un meilleur accès aux couches plus profondes du sol. Il a été aussi observé qu'une reprise plus rapide de la culture est possible à une [CO2] élevée (Bhattacharya et al., 1990). L'explication de cette observation n'a pas encore été fournie mais pourrait être liée à des modes d'enracinement plus profond et plus étendu.
5.4.4. LES EFFETS DE LA TEMPERATURE
L'importance de la température au niveau du couvert est double. Premièrement, des températures plus hautes augmentent la transpiration en changeant le VPD à la surface des feuilles, et deuxièmement, une température plus haute du couvert accélère le veillissement du feuillage et le raccourcissement de la saison de croissance ou, par exemple, la période de remplissage des grains. Ce dernier type d'effet est discuté largement dans les études de modélisation de la croissance des cultures qui décrivent les modifications de productivité dues au changement de climat (Ellis et al., 1990; Leuning et al., 1993; Grashoff et al., 1994; Van Keulen et Seligman, 1987; Acock et Acock, 1993; Kenny et al., 1993).
En théorie, on peut s'attendre à ce que les pertes par transpiration croîtront avec des températures de l'air plus élevées. Il est probable que la demande évaporative déterminée par le déficit de pression de vapeur augmenterait d'environ 5 à 6% par degré de réchauffement (McKenney et Rosenberg, 1993). L'effet général d'une température plus haute seule est une intensification du cycle hydrologique. Il faudrait réaliser que le résultat combiné d'une température ambiante plus haute, conduisant à une demande évaporative plus intense et, en sens opposé, à une fermeture stomatique partielle, pourrait être dépassé par des modifications d'autres conditions environnementales et atmosphériques comme la disponibilité en eau du sol, les modes de précipitation, le couvert nuageux et l'humidité de l'air.
Les effets d'une [CO2] élevée, seule, sur la transpiration intégrée tout au long de la saison montrent que tous les cas peuvent être trouvés (utilisation de l'eau plus forte; pas de changement; utilisation de l'eau plus faible). Spécialement dans le cas d'un approvisionnement en eau illimité, on peut s'attendre à une utilisation de l'eau plus élevée avec une conductance stomatique plus basse lorsque la surface foliaire croît à peu près du même ordre que la biomasse totale. Ceci compense la réduction d'échange d'eau par unité de surface foliaire et s'applique surtout tôt dans la saison. Dans le cas d'un manque temporaire d'eau, le bénéfice d'une fermeture stomatique partielle sera le plus grand lorsque, à la fois, l'épuisement des réserves en eau du sol est retardé et que la sensibilité de la plante au manque d'eau à la mi-journée (photosynthèse contenue) est diminuée.
Dans le cas d'un apport d'eau adéquat, l'utilisation de l'eau pendant toute la saison ne varie à peu près pas, surtout pendant les périodes où le couvert est fermé, par exemple avec un indice foliaire supérieur à 3 (Kimball et al., 1995; Dijkstra et al., 1993). La figure 5.4 montre des mesures d'échange gazeux avec du blé et des fèves cultivés pendant toute la saison à deux concentrations en CO2 (Dijkstra et al., 1993). Les ITE et WUE (en 24 h.) sont toutes deux plus grandes (environ 40-50%) à une [CO2] élevée mais la transpiration par unité de surface du sol ne change pas de façon significative (CET-24h., Tableau 5.1). Pour déceler les conditions extérieures, les températures n'ont pas été modifiées.
De même, Baker et Allen (1993) ont présenté des résultats d'échange gazeux du couvert de soja et d'agrumes à différentes températures (Tableau 5.2). Quoique l'efficience de l'utilisation de l'eau de jour (DWUE) chuta avec la température, ils ont mesuré, à 800 m l/l [CO2], au moins le double (soja) de la DWUE, indépendamment de la température (28-35°C). L'efficience saisonnière de l'utilisation de l'eau (SWUE) varie avec la culture et les conditions de croissance (Tableau 5.3). L'amélioration de SWUE varie de 23% (blé) à 54% (fèves) de la même façon que les résultats de Dijkstra et al., (1993; Tableau 5.1).
L'efficience de l'utilisation de l'eau croît surtout en cas de manque d'eau (Chaudhury et al., 1990a). Dans leur étude des changements potentiels de productivité de légumes en saison froide, Grashoff et al. (1994) concluèrent que, pour les cultures pluviales de fèves aux Pays-Bas, en Syrie et en Israël, la productivité augmenterait surtout en cas de manque d'eau. Les fèves sont un cas spécial parce que la vitesse de développement de cette culture est accélérée par la sécheresse. Une faible hausse de la température (1,7°C) diminuerait le rendement mais le besoin en eau plus bas à une [CO2] plus élevée (1,7°C et 460 ml/1 pour le climat de 2030) compenserait au moins ça (Tableau 5.4) en montant les rendements de 2,8 à 4,7 t/ha (Syrie), 3,9 à 5,0 t/ha (Israël) et 5,1 à 5,7 t/ha (Pays- Bas). Dans des conditions d'irrigation totale, les rendements seraient encore plus élevés mais l'effet relatif du CO2 serait plus petit. Il est intéressant de noter que la déviation standard du rendement prédit (>10 ans de moyenne simulée) montre une tendance à décroître dans le scénario d'un climat modifié (Tableau 5.4).
Figure 5.4. Effet de la teneur en CO2 ambiante (
) et élevée (
) sur CET (flux d'évapotranspiration du couvert végétal, mmol/m²/s) et CCER (flux d'échange en carbone du couvert végétal, (m mol/m²/s) sur (A) le blé de printemps (1992) et sur (B) la fève (1993) au jour 188.
Tableau 5.1. Effet de [CO2] sur les paramètres d'échanges gazeux de l'ensemble du couvert végétal de blé de printemps (1991) et de la fève (1992) tous deux mesurés au 188ème jour de l'année. Données modifiées de Dijkstra et al (1993
|
|
Blé de printemps |
Fève | ||||
|
[CO2] m mol/mol |
350 |
700 |
rapport |
350 |
700 |
rapport |
|
CCER max¹ |
50,2 |
70,4 |
1,40 |
45,6 |
66,8 |
1,47 |
|
CDR2 |
-3,8 |
-6,0 |
1,59 |
-3,85 |
-6,50 |
1,69 |
|
CCER période lumineuse7 |
67,5 |
95,6 |
1,42 |
67,7 |
100,7 |
1,49 |
|
CDR période sombre7 |
-5,4 |
-8,6 |
1,59 |
-5,5 |
-9,3 |
1,69 |
|
Net CCER pousse-24h7 |
62,1 |
87,0 |
1,40 |
62,2 |
91,4 |
1,47 |
|
CET max3 |
9,55 |
8,77 |
0,92 |
7,29 |
7,71 |
1,06 |
|
CET-24h4 |
5,24 |
4,90 |
0,94 |
5,50 |
5,60 |
1,02 |
|
CCERmax/CETmax5 |
5,26 |
8,03 |
1,53 |
6,26 |
8,66 |
1,39 |
|
CCER-24h/CET-24h6 |
11,8 |
17,7 |
1,49 |
11,31 |
16,32 |
1,44 |
|
5 |
5 |
|
|
|
| |
¹ CCERmax = flux d'échange maximal de CO2 du couvert végétal sur une journée (m mol/m²/s)
2 CDR = taux de respiration moyen du couvert végétal pendant la nuit (m mol/m²/s)
3 CETmax = taux maximum d'évapotranspiration du couvert végétal sur une journée (mmol/m²/s)
4 CET-24h = évapotranspiration cumulée du couvert végétal (mm/j)
5 Ou ITE (efficience de la transpiration instantanée) maximum en mmol CO2/mol H2O
6 Ou WUE (Efficience de l'utilisation de l'eau) journalière en g CO2/kg H2O
7 g CO2/m²/j
Tableau 5.2. Efficience de l'utilisation de l'eau par le couvert végétal pendant la journée (D-WUE: photosynthèse par unité d'eau transpirée: mmol CO2/mol H2O) (Baker et Allen, 1993)
|
|
[CO2] m mol/mol ¹ |
Temp. (°C) |
DWUE |
rapport élevée/faible |
|
Soja
|
330
|
28 |
2,95 |
|
|
31 |
2,63 |
|
||
|
33 |
2,37 |
|
||
|
35 |
2,33 |
|
||
|
800
|
28 |
6,00 |
2,03 |
|
|
31 |
5,11 |
1,94 |
||
|
33 |
4,95 |
2,09 |
||
|
35 |
4,71 |
2,02 |
||
|
Agrume |
330 |
25 |
2,30 |
|
|
34 |
1,25 |
|
||
|
840 |
25 |
5,40 |
2,34 |
|
|
34 |
3,52 |
2,81 |
Tableau 5.3. Efficience saisonnière de l'utilisation de l'eau par cultures ((C) WUE en g de MS/kg d'eau) (Morison, 1993 et ref. inclus
|
|
[CO2] ambiante |
Doublement de [CO2] |
Rapport |
|
|
Sorgho |
3,08 |
4,13 |
1,34 |
|
|
Blé bien alimenté en eau |
5,1 |
6,3 |
1,23 |
|
|
Blé en manque d'eau |
6,2 |
8,9 |
1,43 |
|
|
Blé |
2,62 |
3,45 |
1,31 |
|
|
Blé bien alimenté en eau |
1,58 |
2,14 |
1,35 |
grain uniquement |
|
Blé en manque d'eau |
1,27 |
1,86 |
1,46 |
grain uniquement |
|
Fève |
4,91 |
7,82 |
1,54 |
|
|
Jacinthe d'eau |
1,4 |
2,6 |
1,85 |
|
Tableau 5.4. Rendement moyen simulé en t/ha de la fève pluviale et entièrement irrigué à Wageningen (Pays-Bas), Tel Hadya (Syria) et Migda (Israël) dans des conditions actuelles et modifiées du climat (année 2030: +1,7°C et [CO2] à 460 m mol/mol; année 2080: +3,0°C et [CO2] à 700 m mol/mol; pas de changement de précipitations). Modifié d'après Grashoff et al. (1994)
|
Site et Scénario |
Pluvial |
Entièrement irrigué |
||||
|
rendement |
changement (%) |
écart type (%) |
rendement |
changement (%) |
écart type (%) |
|
|
Wageningen |
|
|
|
|
|
|
|
Climat actuel |
5,1 |
- |
32 |
6,1 |
- |
9 |
|
Année 2030 |
5,7 |
12 |
29 |
6,4 |
5 |
7 |
|
Année 2080 |
6,7 |
31 |
22 |
7,2 |
18 |
6 |
|
Tel Hadya |
|
|
|
|
|
|
|
Climat actuel |
2,8 |
- |
41 |
6,9 |
- |
11 |
|
Année 2030 |
4,7 |
68 |
35 |
8,0 |
16 |
8 |
|
Année 2080 |
7,4 |
164 |
22 |
9,5 |
38 |
6 |
|
Migda |
|
|
|
|
|
|
|
Climat actuel |
3,9 |
- |
39 |
6,4 |
- |
9 |
|
Année 2030 |
5,0 |
28 |
41 |
7,2 |
12 |
10 |
|
Année 2080 |
6,7 |
72 |
35 |
8,5 |
33 |
11 |
Un des aspects les plus complexes de l'estimation des modifications dans l'utilisation de l'eau par les cultures est l'extrapolation à partir des feuilles et du couvert au champ et à la région. Ceci est reconnu depuis longtemps par la communauté scientifique internationale et a poussé à la mise sur pied de campagnes de mesures à grande échelle (HAPEX: Hydrologic Atmospheric Pilot Experiment (Sahel et Espagne), GEWEX: Global Energy and Water Cycle Experiment (World Climate Research Programme)) et au démarrage du programme IGBP-BAHC (IGBP, 1993). Une grande partie des efforts devra aller au développement des modèles SVAT (Soil-Vegetation-Atmosphere-Transfer models). L'extrapolation du niveau stomatique et foliaire à la région a été le sujet d'études expérimentales et théoriques (McNaughton, 1994; McNaughton et Jarvis, 1991; Jacobs et de Bruin, 1992; Jacobs, 1994; Hollinger et al., 1994; Baldocchi, 1994a, b). En général, la structure du couvert végétal détermine dans une large mesure le transfert de chaleur et de vapeur d'eau dans la basse atmosphère. La plupart des modèles actuels négligent ou sursimplifient la réaction entre la végétation et la basse atmosphère, la couche limite planétaire (PBL: Planetary Boundary Layer). Dans une étude avec des modèles couplés (un modèle monodimensionnel pour la PBL couplé à un modèle "big-leaf Penman-Monteith modifié), Jacobs (1994) a montré que la sensibilité de la transpiration régionale aux changements de résistance de surface est réduite (à peu près de moitié) mais que la sensibilité aux modifications d'albédo croît entre 25 et 250% par rapport aux valeurs obtenues sans réaction de la PBL.
En plus de la sensibilité des stomates à la photosynthèse et au CO2, Jacobs (1994) a introduit une relation corrélative supplémentaire entre le déficit d'humidité à la surface des feuilles et le rapport Ci/Ca. Les modifications de transpiration causées par les changements de résistance de surface sont amorties. Cependant, à l'intérieur du couvert végétal, les changements d'humidité spécifique produisent une réaction positive, c'est-à-dire que les effets du CO2 sur la résistance de surface sont renforcés. L'introduction, dans cette étude, de la réaction de la PBL et de la réponse stomatique au déficit d'humidité aboutit à une diminution globale estimée de la transpiration régionale de 10 à 30%. Les facteurs modificateurs sont la rugosité de surface déterminée par le type de végétation, la température et l'humidité de l'air. En particulier, l'information sur le dernier facteur, extrapolé à partir des résultats d'un GCM régionalisé, est virtuellement absente ou hautement spéculative.
Surtout dans les régions tempérées, les cultures ont, en général, une faible rugosité de surface et, dans ce cas, la transpiration est déterminée en premier lieu par l'énergie de radiation. Ceci vaut également pour les prairies. Dans les pâturages où la végétation est plus haute et clairsemée, la plus forte rugosité donne un couplage plus intense, une situation comparable à ce qui se passe avec les forêts et une végétation mixte (McNaughton et Jarvis, 1991; Hollinger et al., 1994; McNaughton, 1994).
La connaissance actuelle ne permet pas de se prononcer sur une situation future de la production agricole limitée en eau. Au niveau de la production régionale, les données quantitatives disponibles à partir des simulations des GCMs sont insuffisantes pour être utilisées directement dans les modèles de croissance des cultures. Au niveau global, les modifications simultanées des précipitations, de la température, de l'humidité de l'air et des déplacements possibles des zones de végétation cumulent les incertitudes vu qu'on s'attend à ce que beaucoup de réactions, souvent non linéaires, entrent en jeu.
La quantité limitée de données expérimentales disponibles tend à montrer que l'utilisation de l'eau par unité de surface de sol changera peu (-10 à +10%). Cependant, comme la tendance générale est clairement à l'amélioration de l'utilisation de l'eau, on s'attend à ce que la productivité par unité d'eau disponible croisse de 20-40%, probablement bien moins que la valeur (100%) calculée sur base d'une conductivité stomatique réduite et d'une photosynthèse accrue. Certaines études montrent qu'avec une disponibilité en eau marginale, le seuil pour obtenir une bonne récolte peut diminuer de valeur (Chaudhury et al., 1990b; Clifford et al., 1993; Grashoff et al., 1994). La question reste ouverte de savoir si, même sans modification de la disponibilité en eau, il serait possible, dans certaines régions, de renverser la tendance à la désertification du fait que, mis à part une précipitation insuffisante pour maintenir la végétation, d'autres aspects, comme la surexploitation, peuvent s'imposer. Cependant, il faut souligner que nos connaissances actuelles sur la réaction dans les caractéristiques de la végétation, l'échange gazeux et l'albédo ainsi que sur le climat régional sont insuffisantes pour tirer des conclusions fermes.
Quelques problèmes associés n'ont pas été abordés. Par exemple, des changements dans la distribution des précipitations au cours de la saison peuvent modifier l'accessibilité aux champs pour les travaux agricoles tôt au printemps ou tard en automne. En outre, ils peuvent changer l'humidité dans le sol et, ainsi, modifier la vitesse de minéralisation des nutriments (azote et phosphore). De telles interactions combinées aux changements de températures de l'air et du sol peuvent modifier nettement la fertilité du sol et, de là, les systèmes agricoles locaux et la productivité des cultures. En fonction du but de l'étude, de tels impacts ont plus ou moins quelque chose à voir avec le sujet de ce chapitre.
Dans beaucoup d'études, l'impact du changement de climat sur la croissance et le rendement des cultures est analysé par simulation dans des modèles (Van Keulen et Seligman, 1987; Kenny et al., 1993; Acock et Acock, 1993; Grashoff et al., 1994, 1995). Une analyse en soi de la performance de tels modèles devrait être faite pour vérifier leur fiabilité dans les conditions projetées de composition atmosphérique et de climat modifiés. Souvent calculées avec un facteur de proportionalité pour la réponse au CO2, les valeurs absolues des rendements de cultures prédits, agrégés régionalement et globalement, sont aujourd'hui probablement moins fiables que la sensibilité prédite du rendement aux différents facteurs du climat et de gestion (voir chapitre 12, Tinker et al.).
Les considérations précédentes portent sur un monde projeté, modifié principalement en termes de climat et de composition atmosphérique. Il faut souligner qu'en de nombreux points, la pratique agricole est très dynamique et s'adaptera aux changements de conditions (McKenney et al., 1992). Dans la plupart des cas et dans les régions les plus productives, le choix des cultures et des cultivars changera avec le temps et incorporera graduellement les traits nécessaires à une performance adaptée ou adoptera des espèces mieux adaptées. Pour la plupart des cultivars, par exemple, une hausse de la température accélérera le développement des cultures. Ceci devrait en soi réduire l'utilisation de l'eau sur une période de croissance plus courte mais aussi le rendement potentiel. On peut argumenter que les agriculteurs compenseront cette perte de production potentielle par un choix judicieux de cultivars ou d'espèces adaptés, à moins que les températures n'excèdent la gamme de température appropriée (Behl et al., 1993).
Ces développements nécessitent cependant que les nouvelles technologies et les ressources génétiques soient pratiquement et économiquement accessibles aux agriculteurs, une situation qui n'est pas atteinte aujourd'hui chez les agriculteurs des régions arides et semi-arides dans les pays en développement où les risques mais aussi les opportunités pour la production agricole sont probablement les plus grands.
Une partie de ce travail a été faite avec le soutien de l'Union Européenne dans le contrat EV5V-CT920169 (CROPCHANGE) et le Programme National des Pays-Bas sur la Pollution de l'Air et le Changement de Climat Global. Le soutien supplémentaire de la FAO est apprécié avec reconnaissance.
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