¿Es posible dominar las plagas forestales valiéndose de medios biológicos?
Técnicas actuales para combatir las plagas forestales con medios biológicos
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J. M. FRANZ
J.M. FRANZ pertenece al Institut für Biologische Schädlingsbekämpfung, Biologische Bundesanstalt für Landund Forstwirtschaft, Darmstadt, Alemania.
El tráfico internacional y el intercambio comercial han hecho aumentar el peligro de que se introduzcan en un país plagas de otras partes del mundo, que vengan a sumarse a las autóctonas, produciendo brotes de grandes proporciones, en las numerosas plantaciones puras, hechas recientemente en forma precipitada. Por tal motivo y, a pesar de las medidas preventivas (cuarentena) y de las muchas técnicas modernas, silvícolas y químicas, empleadas para protegerlas, se encuentran en una situación totalmente insatisfactoria. Para poder evitar este nuevo peligro que amenaza a las plantaciones, es preciso estudiar las posibilidades que ofrecen los medios biológicos.
En general, los medios biológicos se pueden definir como los enemigos naturales que emplea el hombre para reducir (o regular) las poblaciones de insectos dañinos. Al igual que los silvícolas, pertenecen a la ecología aplicada. Los bosques, tanto naturales como artificiales, crean un medio relativamente estable y permanente, permitiendo que se forme una compleja red de factores bióticos reguladores que, cuando no basta, puede completarse mediante la introducción de especies benéficas, ya que dispondrán de tiempo suficiente para surtir todo su efecto. Para combatir las plagas, los forestales prefieren los medios biológicos por su bajo costo en comparación con los químicos, que exigen la repetición del tratamiento varias veces. Como el valor del incremento anual de la producción de madera es pequeño, para combatir las plagas se precisan medios más económicos. Afortunadamente, los bosques sanos pueden tolerar, por lo general, daños relativamente grandes, producidos por los insectos. El hecho de que un número relativamente grande de insectos dañinos puedan ser tolerados hace posible la subsistencia de suficientes enemigos naturales que se alimentan de dichos insectos dañinos. A los ingenieros forestales les interesa sobre todo emplear un control económico y, en la medida de lo posible, autónomo, más que reducir mucho el número de insectos dañinos o erradicarlos. En las plagas forestales, se ha estudiado a fondo la dinámica de las poblaciones, gracias a que los ecosistemas del bosque son muy estables y, por ende, ofrecen condiciones ideales para realizar investigaciones cuyos resultados se puedan aplicar directamente a la solución de problemas concretos (Waters, 1969).
También, desde el punto de vista ecológico, es fácil comprender que los medios químicos de lucha contra las plagas forestales se consideren como instrumentos de emergencia ya que, a pesar de los progresos alcanzados en materia de aspersión aérea, raras veces se pueden evitar perturbaciones drásticas de la composición natural de la fauna. Las consecuencias de la aplicación, en gran escala, de plaguicidas de acción inespecífica se agravan, en un momento en que la determinación del valor de los bosques va dependiendo más y más de sus funciones sociales y de otras de carácter más general que de la producción de madera. Con el aumento de la población humana y, por ende, de la necesidad de lugares de esparcimiento, han ido adquiriendo mayor importancia, desde el punto de vista forestal, aspectos tales como la conservación de la naturaleza y, especialmente, de las aguas y de la capa superior del suelo. La aplicación de biocidas químicos puede poner en peligro la estabilidad del medio. Es imposible expresar en términos pecuniarios el valor que tiene evitar la contaminación de algunas áreas y mantener otras intactas.
La posibilidad de que aparezcan cepas resistentes a los insecticidas puede hacer inútil la repetición del tratamiento con sustancias químicas que, además, puede afectar al bien público. Recientemente, se descubrió que Choristoneura fumiferana, plaga de Picea spp., en Norteamérica, está adquiriendo mayor tolerancia al DDT (Randall, 1963), lo que demuestra a las claras cuán peligrosas son las consecuencias de la aplicación repetida de sustancias químicas en un mismo lugar. Los forestales deben recordar que la resistencia a los insecticidas no sólo la adquieren las plagas agrícolas y que, por lo mismo, es prudente no abusar de una de las armas más poderosas con que se cuenta empleándola para combatir las forestales. Es preciso que estudien la posibilidad de recurrir oportunamente a otros medios, para evitar la aplicación de estas medidas radicales y de emergencia.
A continuación, se resumen las técnicas que se han venido empleando en la lucha biológica e integrada contra las plagas forestales y se dan a conocer también algunas nuevas cuya eficacia no se ha comprobado aún en la práctica. Por diversas razones, se tratará sobre todo de los medios biológicos de lucha contra las plagas. Para tratar el tema de modo más completo, se recomienda consultar los siguientes artículos y obras: Balch, 1960; Beirne, 1962; DeBach, 1964; FAO, 1966; Franz, 1961a y 1961b, 1964; McGugan & Coppel, 1962; Sweetman, 1958; Turnbull & Chant, 1961; Voûte, 1964.
IMPORTACIÓN DE ARTRÓPODOS Y VERTEBRADOS ENTOMÓFAGOS
La técnica clásica que consiste en importar los enemigos naturales de las plagas exóticas trayéndolos de su país de origen, es bien conocida. Se basa en la suposición de que aquéllos desempeñan un papel de vital importancia en la regulación natural de éstas y de que los brotes suelen obedecer precisamente a la ausencia de los factores limitantes que han quedado atrás (Balch, 1960). Carece de utilidad práctica el examinar, en el presente trabajo, las teorías fundamentales sobre los principios en que se basa la regulación de las plagas por medio de sus enemigos naturales. A pesar de que algunos agentes bióticos revelan una notable tendencia a actuar en función de la densidad, otros no lo hacen o, por lo menos, no en grado suficiente. Así se explica que sólo en algunos de los muchos casos en que se han introducido parásitos, o enemigos, de los insectos caninos exóticos, se hayan obtenido buenos resultados y haya sido posible combatirlos económicamente, mientras que en algunos otros dichos resultados han sido parciales y, en la mayoría, por último, prácticamente nulos.
Por desgracia, hay una gran diferencia entre las pruebas uniformes a que se someten los insecticidas que son uniformes también y las especies entomófagas exóticas, en las cuales casi todo es variable, tanto sus características, como su relación con la densidad, su capacidad de búsqueda, su fecundidad y sus exigencias ecológicas, como las del medio en el lugar de la prueba. Cada uno de los factores mencionados tiene su importancia y, por tal motivo, nunca se pueden repetir las pruebas en condiciones idénticas.
Después de examinar los criterios que rigen la introducción de especies entomófagas, se tratará de los diversos aspectos de la planificación de la lucha contra las plagas. Baste insistir, por el momento, en la diferencia fundamental e insalvable que hay entre la técnica «LD50» y el manejo de las poblaciones, en el cual sólo se pueden acumular probabilidades de éxito si se pueden elegir variables. Por mucho que se refinen las técnicas y se inventen nuevos trucos, siempre tendrán éstos sus limitaciones, debido a que los organismos vivos cambian constantemente, por su naturaleza misma. En lo que respecta a la introducción de especies entomófagas, se ha perfeccionado de diversas maneras la técnica fundamental. Hace unos 80 anos, Koebele, en California, demostró por primera vez que era económicamente aprovechable. Consiste en importar los enemigos que tiene la plaga en la región faunística de donde procede.
La recolección de especies parásitas y entomófagas se hacía, en un comienzo, en el país de donde procedía la plaga y se limitaba a las más notorias. Ultimamente, se ha perfeccionado la técnica, ampliándose el área de recolección y, frecuentemente, abarcando también:
a) las menos notorias y abundantes, que son más difíciles de encontrar;b) los enemigos naturales de toda el área de dispersión de la plaga;
c) los enemigos de las especies afines;
d) aquellos que, después de atacar a una plaga exótica, o sea, después de adaptarse a la misma, se exportan a la región faunística de donde procede dicha plaga («importación de enemigos adaptados»);
e) los llevados de un lugar a otro, dentro de un mismo continente.
Observaciones y ejemplos
a) El problema de elegir especies benéficas, para introducirlas en otra parte, es complejo y, por tal motivo, no se puede tratar a fondo en el presente trabajo. El método empleado corrientemente consistía en tomar todas las especies parásitas o entomófagas que era posible, siempre que no produjeran efectos secundarios caninos y tuvieran preferencia por la plaga que se deseaba combatir. Así, por ejemplo, se llevaron de Europa al Canadá parásitos de Diprion hercyniae que, en Europa, ataca a Picea excelsa. Algunos proliferaron y fueron eficaces, cuando la densidad de población de la plaga era elevada, o sea, antes de que la epizootia virar la hiciera descender; otros lo hicieron después, dando mejores resultados cuando dicha densidad era menor (Exenterus vellicatus y Palexorista bohemica). Era imposible prever el resultado de dicho experimento, a saber, la desaparición total y permanente de Diprion hercyniae, gracias a la actividad de ambos parásitos, escasos en Europa, sumada a la virosis (Bird y Elgee, 1957). La densidad de población de entomófagos en la naturaleza, de por sí, constituye un dato insuficiente para medir su eficacia práctica. Es posible que sea pequeña debido a la competencia (Pschorn-Walcher y Zwölfer, 1968). La aparente escasez de algunas especies puede deberse a que su período de actividad es breve, a que su centro de dispersión se encuentra en otro lugar, o a que su habitat está oculto como, por ejemplo, en la copa de los árboles. Se suele afirmar que una especie es escasa cuando, en realidad, se trata de que su actividad es nocturna.
Por ejemplo, el derodóntido Laricobius erichsonii se consideraba tan raro en Europa central que se publicaba cada vez que se capturaba un ejemplar. Actualmente, habiéndose descubierto que su período de actividad es muy breve y que, ecológicamente, está asociado a Adelges piceae (Franz, 1958), se pueden encontrar en gran cantidad, habiéndose enviado a América del Norte, donde se ha establecido. Se puede afirmar en general que, cuando se conozcan mejor la conducta y las exigencias ecológicas de aquellos enemigos naturales que se importan para combatir las plagas, se podrán eliminar los elementos empíricos del método biológico. Hace poco, se introdujeron en el Canadá dos parásitos de Operophtera brumata (Embree, 1965), procedentes de Europa al igual que dicho insecto, que han demostrado su eficacia. Junto con el perfeccionamiento de los modelos de población de las plagas, su introducción puede servir de punto de partida para el pleno aprovechamiento de las posibilidades que, en teoría, ofrece la simulación y quizá facilite en el futuro una selección más racional de aquellos medios bióticos de lucha que tengan mayores probabilidades de éxito.
b) Las diferencias que se observaban entre distintas poblaciones de una misma especie, o sea, entre razas biológicamente diferentes de enemigos naturales, permitían en un principio elegir las más adaptadas al nuevo nicho ecológico (Simmonds, 1963), pero, actualmente, el mejor criterio para buscar agentes bióticos benéficos consiste en abarcar toda el área de dispersión, enviar muestras de parásitos o entomófagos a un solo laboratorio del lugar afectado por la plaga y hacer pruebas en el terreno para determinar su eficacia. La velocidad y el radio de acción de los medios de transporte en la actualidad, aunque son perjudiciales, por contribuir a la propagación de las plagas, tienen la ventaja de facilitar el intercambio de organismos benéficos en todo el mundo. Se han perfeccionado nuevas técnicas para transportar con seguridad por vía aérea avispas parásitas muy pequeñas (Bartlett, 1962).
Por lo tanto, los problemas técnicos de transporte han dejado de ser un factor limitante en la lucha biológica. El punto crítico es otro, a saber: la falta de entomólogos calificados que tengan formación ecológica, y de los fondos necesarios para contratar sus servicios por suficiente tiempo en un proyecto.
Hay muchas plagas naturales que atacan enormes extensiones boscosas en el mundo entero. Así, por ejemplo, Pristiphora erichsoni, Lymantria dispar y Neodiprion sertifer, plaga del pino, no se encuentran sólo en Europa, sino también en el extremo oriental de la región paleártica. En la actualidad, se siguen buscando parásitos de Lymantria dispar en el norte de la India, y de Pristiphora erichsoni y Neodiprion sertifer, en el Japón, país cuya rica fauna de enemigos naturales, nuevos en su mayoría, viene a sumarse a la de los Estados Unidos y el Canadá (Commonwealth Institute of Biological Control [CIBC] Annual Reports).
Otro ejemplo de cómo se ha ampliado el radio de acción en la búsqueda de enemigos naturales es el proyecto del Sirex en Australia y Nueva Zelandia. Si bien es cierto que anteriormente se habían hecho trabajos útiles con parásitos procedentes del Reino Unido que lograron establecerse en Nueva Zelandia (Hanson, 1939), las exploraciones han aumentado mucho desde que Sirex noctilio se estableció en Australia. Se empezaron a hacer investigaciones sobre los parásitos de los sirícidos de las coníferas en varias partes del hemisferio norte, que incluyen a Europa, Paquistán, Japón y Norteamérica. Así, por ejemplo, se creó en el Reino Unido un grupo que se ocupa de Australia (F. Wilson) y coopera con el CIBC en lo relativo a otras regiones. Su objetivo es descubrir especies, o razas, de parásitos, capaces de controlar con eficacia la población de Sirex del hemisferio sur (Taylor, 1967).
c) Durante muchos años, se ha recurrido al empleo de parásitos y entomófagos que hacen presa de especies y géneros afines. Pimentel (1963), en su estudio, indica que posiblemente dicho procedimiento sea algo superior al clásico, por no haberse producido todavía una homeóstasis ecológica y por tratarse de una nueva asociación entre el parásito o entomólogo y la plaga. En todo caso, esta nueva fuente de insectos benéficos todavía no se ha aprovechado al máximo. Así, por ejemplo, en campañas recientes contra Adelges piceae, plaga europea que se ha extendido a varias regiones de América del Norte, se incluye la búsqueda en el Himalaya, el Japón y la Argentina, lugares donde sólo se encuentran adélgidos afines (CIBC, 1963) de entomólogos entre cuyas presas pueda hallarse incluida dicha plaga. Hasta la fecha, sólo se había logrado establecer en América del Norte entomófagos procedentes del lugar de origen de la plaga misma, habiéndose obtenido resultados limitados, probablemente debido a que la especie atacada de la América del Norte (Abies) es más susceptible que la de Europa (A. pectinata), (Balch, 1960) y a que la reacción del complejo entomófago a los brotes de la plaga depende quizás imperfectamente de su densidad (Eichhorn, 1969). Por lo demás, hay ejemplos clásicos del empleo de este método de lucha biológica, que sirven para demostrar que los enemigos nuevos no se pueden buscar a ciegas entre las especies afines, sino conociendo los datos ecológicos requeridos. Se puede encontrar un ejemplo de este tipo en la famosa obra de Taylor (1937) sobre el coleóptero que abre galerías en las hojas de la palma (Promecotheca reichei), que se combatió introduciendo parásitos de una especie afín del mismo género. Pimentel (1963), en su estudio, enumera otros 27 ejemplos.
d) «Importación de enemigos adaptados» es un neologismo empleado para designar una forma especial del empleo de insectos entomófagos polífagos. Si un parásito o entomófago autóctono ataca con eficacia una plaga recién llegada del exterior, es probable que lo haga también en la región faunística de donde procede dicha plaga, cuando no hay en dicha región un enemigo autóctono eficaz. El autor no sabe de ningún caso en que la «importación de enemigos adaptados» haya dado buenos resultados en la lucha contra las plagas forestales. Está en vías de realización un proyecto contra Rhyacionia buoliana (Franz, 1968a), que ataca a los brotes de los pinos. Se trata de una plaga paleártica introducida involuntariamente en otros continentes. En la América del Norte, hay varios parásitos autóctonos que aceptan dicha especie rápidamente. Tres laboratorios en Alemania, y uno en Polonia están esforzándose actualmente por criar dos himenópteros parásitos (Itoplectis conquisitor y Elachertus thymus) que, al parecer, darán buenos resultados en Europa central, región faunística de donde procede la plaga. Zwölfer y Pschorn-Walcher, 1968, mencionan otras posibilidades y varias reacciones de los parásitos.
e) El traslado de enemigos naturales autóctonos de un lugar a otro, dentro de un mismo continente, puede servir para acelerar su propagación natural, si ésta suele tardar mucho o tropieza con barreras naturales. En la región del Mediterráneo, se están planificando algunos proyectos de este tipo como, por ejemplo, el que consiste en la búsqueda, dentro de la región, de los enemigos naturales de las orugas procesionarias del género Thaumatopoea, con el fin de introducirlos donde haga falta; la del traslado de parásitos de Coleophora laricella del este al oeste de los Estados Unidos, la de importación de Agathis pumila, bracónida procedente de Europa, al igual que la plaga mencionada, que ya se ha logrado establecer en Idaho, teniéndose conocimiento de que su eficacia aumenta cuando coexiste con la eulófida Chrysocharis laricinellae, esperándose con mucho interés los resultados del experimento.
Otro proyecto es el transporte y colonización en Alemania, Italia y España, de hormigas forestales del grupo Formica rufa, que han demostrado su agresividad, a veces, por lo menos, frente a varias orugas y dipriónidas de Europa, habiéndose logrado establecer en bosques muy susceptibles con repetidos brotes de dichas plagas, y en Italia la de traslado de colonias de hormigas (Formica lugubris) de los Alpes al centro y sur de los Apeninos, que constituye un ejemplo de las posibilidades técnicas del método (Payan, 1961). Con el transcurso del tiempo, se podrá determinar la eficacia de estas nuevas colonias en lo que respecta, primero, a favorecer el establecimiento de áfidos cuyas exudaciones azucaradas sirvan de alimento a las abejas y, segundo, a impedir que se produzcan nuevos brotes de dichas plagas. Aunque hay que tener cuidado de que no protejan a los áfidos dañinos, se puede obtener con certeza un beneficio secundario de interés, a saber, el aumento de la exudación azucarada de los áfidos relativamente inofensivos (Lachnidae) en las coníferas, gracias al estímulo de las hormigas del grupo Formica, pudiendo elevarse al doble la producción de un tipo de miel forestal de gran valor (Wellenstein, 1960). Se trata de uno de los pocos casos en que gracias a los efectos secundarios de la aplicación de medios biológicos, se obtiene un beneficio económico directo.
A la luz de la experiencia, se había podido demostrar en el Canadá (McLeod, 1962), los Estados Unidos (Clausen, 1956) y U.R.S.S. (Rudnev y Telenga, 1958), por ejemplo, que el traslado de un lugar a otro del continente de parásitos o entomófagos autóctonos daba muy buenos resultados en la lucha contra las plagas. Como es lógico, hay posibilidades de este tipo en un gran continente y, para descubrirlas, lo mejor es establecer una estrecha colaboración entre todos los especialistas del mismo. El caso más reciente de traslado de un lugar a otro del continente de un vertebrado insectívoro y el que se ha investigado más a fondo, es el de Sorex cinereus cinereus, llevado a Terranova (Canadá), en 1958, para acrecentar el número de enemigos naturales de Pristiphora erichsoni, plaga de Larix spp. A pesar de haber atacado los capullos del insecto menos de lo esperado, se logró un aumento neto de la limitación natural de la plaga (Buckner, 1966).
Para resumir lo dicho acerca de la nueva tendencia a importar artrópodos y vertebrados entomófagos, puede añadirse que su radio de acción se ha ampliado mucho desde 1888, fecha en que Koebele envió coleópteros (Rodolia cardinalis), por primera vez, de Australia a California. A pesar de que algunos autores sostienen que es posible eliminar los elementos empíricos de la lucha biológica y evitar el peligro que implican las importaciones múltiples, todos los especialistas están de acuerdo en la necesidad de investigar, en la forma más minuciosa posible, las cualidades de los organismos benéficos respectivos (Zwölfer 1967). Por último, la única manera de proceder consiste en hacer la prueba, dado que las sucesivas introducciones de entomófagos y parásitos, al parecer, no surten un efecto tan grande como se esperaba (Huffaker & Kennett, 1969).
LOS MICROBIOS COMO ARMA DE LUCHA
El empleo de microorganismos patógenos se ha convertido en un importante medio biológico de lucha contra las plagas. Si bien es cierto que los primeros esfuerzos en este sentido se hicieron hace unos 80 años, el progreso se ha debido, en gran parte, al mayor conocimiento que se tiene en la actualidad de agentes patógenos tales como los virus, bacterias, protozoos y hongos. En los últimos 20 años, se han obtenido resultados económicos importantes, utilizando principalmente virus y bacterias, que no es el caso enumerar aquí, contra las larvas de dipriónidas y lepidópteros. Al igual que en la sección precedente, que trata de la importación, en la presente sólo se expondrán algunos puntos de vista nuevos acerca del empleo de microbios para combatir las plagas, que se refieren, en parte, a las nuevas técnicas y, en parte también, a los nuevos criterios. Como la aplicación de patógenos e insecticidas se hace en forma semejante, al principio se hablaba de «insecticidas microbianos», lo cual producía la impresión de que se trataba fundamentalmente de insecticidas más selectivos e impedía ver las diferencias esenciales que hay entre ambos instrumentos de protección del bosque que además de las técnicas, se pueden agrupar como se indica a continuación, en relación con: su aplicación y persistencia; sus vectores; su selectividad y seguridad la resistencia de la plaga; la evaluación del índice de mortalidad.
La entomopatología y el empleo de microbios para combatir las plagas son disciplinas que están evolucionando rápidamente; se recomienda consultar los artículos y las obras nuevas y completas que se indican a continuación: Burges & Hussey, 1970; Cameron, 1963 Franz, 1961a; Krieg, 1961; van der Laan, 1967, Maramorosch, 1968; Müller-Kögler, 1966; Steinhaus 1963; Tanada, 1967.
Aplicación y persistencia. La aplicación artificial de agentes patógenos, por pulverización o aspersión, se efectúa de manera muy semejante a la de los insecticidas. Se ha descubierto que la utilidad de los dispositivos, terrestres y aéreos, para rociar, nebulizar y espolvorear, depende de las circunstancias. Gracias a los estudios profundos que se han hecho, se ha podido descubrir la posibilidad de emplear petróleo, en vez de agua, como vehículo de las bacterias y de los virus (Smirnoff &; Juneau, 1963) y la de mezclar ciertos insecticidas con preparados patógenos, sin que disminuya la eficacia de unos u otros (McEwen et al., 1960; Jaques, 1963), pero hay que tener cuidado de que dichos agentes sean compatibles. Hace poco, se empleó también, con buenos resultados, el aparato de pulverización de volumen ultrarreducido, para aplicar por ejemplo, el virus poliédrico que ataca a Hemerocampa pseudotsugata, en Oregón (Anónimo, 1969).
Se recomienda la aplicación artificial de patógenos cuando se prevé que su reproducción natural será insuficiente, en relación con el tiempo disponible, por ser la densidad de población de la plaga demasiado pequeña. Ha aumentado mucho el número de organismos patógenos conocidos que atacan a las plagas y se pueden producir en masa con el fin de emplearlos en escala comercial como, por ejemplo, Bacillus popilliae y B. lentimorbus e igualmente el hongo Beauveria bassiana, que han logrado despertar el interés de la industria en la producción de preparados forestal. El virus poliédrico y el de la granulosis, incluidos en sustancias protectoras resistentes, se han estado empleando en los bosques, en los últimos 30 años, siendo relativamente fácil producirlos, por lo cual se recomienda también su empleo en los países en desarrollo. Para la cría e infección de las larvas con el fin de producir virus, no se necesitan aparatos costosos. Las suspensiones sin purificar revelaron gran eficacia en el terreno, cuando se emplearon para combatir una plaga de Lymantria dispar (Magnoler, 1968). Si se dispone de la suspensión de un virus conocido, a veces, es posible emplear otros insectos para la producción de los agentes patógenos. Así, por ejemplo, los virus poliédricos citoplasmáticos de Thaurnatopoea pityocampa se pueden producir en Arctia caja (Sidor, 1965, y el microsporidio Telohania pristiphorae de Pristiphora erichsonii, en larvas de Malacosoma (Smirnoff, 1968). Como se puede tratar una hectárea de superficie boscosa con el virus poliédrico producido por una o dos docenas de larvas adultas, el método resulta muy económico, pero, para proyectos en gran escala, se precisan preparados virales en cantidades comerciales. La industria está produciendo en los Estados Unidos preparados semejantes contra varias plagas forestales como, por ejemplo, Neodiprion sertifier, Lymantria dispar y Hemerocampa pseudotsugata. Se han perfeccionado las especificaciones de la evaluación de la seguridad, las de los datos sobre la virulencia requeridos según la plaga que se desea combatir, las de la especificidad y las de los procedimientos de elaboración y purificación (W. E. Waters, comunicación personal). Las técnicas de producción se han perfeccionado tanto y los costos han bajado a tal punto, que pueden competir con los insecticidas químicos (Ignoffo, 1968).
Antiguamente, se empleaban métodos mecánicos para la aplicación de los agentes patógenos, pero en la actualidad el recurso a procesos biológicos ha dado buenos resultados experimentales. Efectivamente, habiéndose colocado en una jaula hembras del lepidóptero Colias eurytheme, después de contaminar sus armas genitales con una pasta que contenía un virus poliédrico nuclear, cada vez que dichas hembras ponían un huevo el agente patógeno contaminaba su cáscara o la superficie de la hoja, contrayendo la infección más del 60 por ciento de las larvas (Martignoni y Milstead, 1962). Se han obtenido resultados menos alentadores en experimentos semejantes de diseminación natural de virus por medio de Trichoplusia ni, colocándola en jaulas en el terreno (Elmore y Howland, 1964). Se ensayó otra forma de diseminación, más natural aún que la anterior, con Neodiprion swainei (Smirnoff, 1962), plaga del pino. Se distribuyeron, bajo los pinos, capullos que contenían larvas a las cuales se les había producido una infección subletal en una fase anterior de su desarrollo. Cuando salían del capullo, las hembras ponían huevos infectados, propagándose la epizootia a la población natural sana. Se trata de un método que tiene claras ventajas, porque sólo se necesitan pequeñas cantidades del agente patógeno y se puede aplicar en el terreno sin máquinas costosas. Además, la dispersión la realiza el insecto y pronto alcanza a toda la población. Por tal motivo, este método puede ser muy útil (Knipling, 1960) para superficies boscosas muy dispersas, si se emplean adultos contaminados como vectores sanos, o sea, aquellos que tengan una infección latente. Son obvias las grandes diferencias que hay entre el empleo de medios químicos y el de microbios.
Cuando los agentes patógenos no logran subsistir naturalmente, es preciso repetir la contaminación artificial. El efecto y la persistencia de una enfermedad, en una población de insectos, dependen de éstos y del agente patógeno empleado que, a su vez, se encuentran sometidos a la influencia del medio. Se sabe de varios casos en que las enfermedades persisten y se perpetúan por sí mismas, sin que haya intervenido el hombre, o después de emplear medios biológicos. Hay dos posibles causas de la persistencia de los efectos: la «persistencia ambiental» y la «persistencia biólogica».
Persistencia ambiental. El agente patógeno mismo tiene una gran resistencia como, por ejemplo, los virus incluidos en sustancias protectoras y las esporas de bacterias o microsporidios. Se puede comparar este tipo de persistencia, a pesar de la influencia del medio con el efecto duradero de insecticidas tales como los hidrocarburos clorados, que se mantienen activos en el suelo durante años. Los experimentos sistemáticos realizados por Jaques (1967) han puesto de manifiesto que los virus poliédricos nucleares (VPN) de Trichoplusia ni, plaga de la col, se mantienen viables en el suelo por varios años, Se puede suponer que sucede lo mismo tratándose de los VPN de las plagas forestales. Se han perfeccionado mucho industrialmente varios preparados de virus y de B. thuringiensis, cuyas fórmulas contienen soluciones tampón con la protección de un revestimiento que aumenta su resistencia al medio. La posibilidad de que un organismo patógeno sobreviva por algún tiempo puede depender, o no, de las condiciones específicas de la infección y de su grado de desarrollo. Así, por ejemplo, la vida de B. thuringiensis es breve en la agricultura, pero puede persistir en los cadáveres de Dendrolimus sibiricus adherido a las agujas de las coníferas e infectar en esta forma las larvas de la generación siguiente (Talalaev, 1958).
Persistencia biológica. La segunda causa de la persistencia de los efectos es la actividad del vector o la transmisión del organismo patógeno de una generación a la siguiente (transmisión vertical), frecuente entre los virus y microsporidios, pero más rara entre las bacterias. Las virosis de algunas dipriónidas y la microsporidiosis de Choristoneura fumiferana, plaga de Picea spp. constituyen ejemplos bien conocidos. Es posible la persistencia biológica cuando el organismo patógeno es capaz de atravesar, en estado activo, algunas de las etapas de desarrollo del insecto dañino, el cual, a pesar de ser víctima de una infección latente, puede sin embargo copularse y poner huevos. Las hembras transmiten de esta manera los organismos patógenos y la infección a la generación siguiente o a alguna de las subsiguientes. Los machos, en cambio, lo hacen raras veces. Cuando se produce este tipo de transmisión, se puede apreciar también la gran diferencia que hay entre los organismos patógenos vivos y las sustancias químicas.
Como la persistencia de los organismos patógenos varía con el medio y la población de insectos dañinos, la duración de sus efectos presenta grandes diferencias, pudiendo ser corta o larga, y también mediana. Los efectos de B. thuringiensis suelen ser de corta duración y por tal motivo, sólo se puede recomendar su empleo en los bosques por razones de orden económico, como cuando se ven en peligro maderas de gran valor, cuando el brote no dura demasiado y cuando, en circunstancias especiales, se insiste en los aspectos relacionados con la calidad del medio o la salud pública. Así, por ejemplo en Alemania, para combatir una plaga de Tortrix viridana, se prefirió emplear B. thuringiensis, cerca de la ciudad de Hanau, porque no hace daño ni al hombre ni a los animales. Se logró una protección suficiente del follaje (80 por ciento), se evitó el crecimiento de ramas epicórmicas y se obtuvo una buena fructificación (Franz et al., 1967).
En Europa y la U.R.S.S. se han dado a conocer nuevos casos en los cuales los preparados de B. thuringiensis produjeron efectos de corta duración (Franz y Krieg, 1967). Se consideraron satisfactorios los resultados obtenidos en el terreno en la lucha contra: Dendrolimus sibiricus, Tortrix viridana, Selenophora lunigera, Thaumatopoea pityocampa y T. wilkinsoni, Zeiraphera griseana y Lymantria dispar (eficacia parcial, mediana solamente). Lymantria monacha no es susceptible. No se obtuvieron resultados satisfactorios cuando se empleó contra Choristoneura murinana, plaga de Abies spp., lo cual confirma las observaciones sobre Choristoneura fumiferana, plaga de Picea spp. publicadas hasta la fecha por los entomólogos norteamericanos.
También en América del Norte dieron resultados positivos parciales los ensayos de lucha contra plagas forestales tales como Choristoneura pinus (Cameron, comunicación personal) y Acleris variana (Morris, 1969). Falcon, en el capítulo «Use of bacteria in microbial control» de la obra de Burges y Hussey, 1970, cita otros ejemplos.
Los que se refieren a la lucha contra las plagas forestales empleando medios microbianos cuyos efectos son de mediana o larga duración son demasiado abundantes para enumerarlos en este artículo. Fuera de las mencionadas, en este estudio las plagas forestales son de dipriónidas o lepidópteros (de los géneros Dendrolimus, Malacosoma, Hyphantria, Lymantria, Thaumatopoea, y Kotochalia). Los trabajos experimentales que se han realizado hace poco en el Canadá (Cameron, comunicación personal) y en Alemania (Schönherr, 1969), empleando virus contra C. fumiferana, plaga de Picea spp. y C. murinana, especie afín europea, dieron buenos resultados, por primera vez. En los artículos y obras mencionados anteriormente aparecen otros ejemplos.
En lo que respecta a las plagas exóticas, convendría hacer un esfuerzo por averiguar si hay alguna enfermedad que naturalmente desempeñe una función limitante en su país de origen. La duración de los efectos de las virosis exóticas de Diprion hercyniae, plaga de Abies spp. y, en menor grado, de Bacillus popilliae, plaga de Popillia japonica, constituyen ejemplos alentadores de los buenos resultados que se pueden alcanzar en otras regiones gracias a la introducción, en parte causal y en parte premeditada, de organismos patógenos. Ultimamente, se ha dado el caso raro de haberse introducido en una región faunística, invadida anteriormente por una plaga, un organismo patógeno nuevo, que la redujo de manera impresionante (Rhabdionvirus oryctes), que ataca a Oryctes rhinoceros, plaga de las palmas en Samoa y las islas circundantes (Huger, 1966 y comunicación personal). Es cierto que las enfermedades no logran impedir las plagas permanentemente, pero constituyen adiciones valiosas al complejo de factores de mortalidad, como sucede, por ejemplo, en el caso de la poliedrosis nuclear, cuyos brotes periódicos impiden que la plaga de L. dispar en Norteamérica dure mucho o adquiera grandes proporciones.
Las enfermedades no siempre atacan a una sola especie, ni tampoco lo hacen los insectos entomófagos. En Europa la experiencia ha demostrado que Hyphantria cunea, después de encontrarse 10 años en el nuevo ambiente, era atacada por tres microsporidios y tres virus, desconocidos y probablemente inexistentes en América del Norte, sospechándose, por lo tanto, que estas enfermedades se las han transmitido otros insectos, larvas de lepidópteros probablemente, del mismo habitat (Weiser, 1956).
Al parecer, se justifica sacar la conclusión general de que toda búsqueda de nuevos enemigos naturales, en otras regiones, debe abarcar ipso facto la de los organismos patógenos que atacan a la plaga que se desea combatir y a otras afines. Esto reviste especial valor cuando los insectos entomófagos son incapaces de mantener a raya una plaga.
Los vectores. Los factores que hacen más duraderos los efectos de los medios biológicos empleados para combatir las plagas se consideran tan importantes para las exóticas como para las autóctonas. Los entomófagos y los parásitos pueden servir de vectores en la transmisión de las enfermedades, función que suele descuidarse. Como es lógico, el valor de los agentes bióticos se determina en función de la mortalidad directa que producen. Los vectores que propagan las enfermedades por la vía natural tienen una eficacia difícil de evaluar. Se sabe que, incluso el paso de algunos organismos patógenos por el tubo digestivo de los ratones, aves o insectos, por ejemplo, no basta para inhibir su capacidad de producir la infección. Los himenópteros parásitos pueden transmitir los microorganismos al introducir la trompa o el ovipositor en el cuerpo del insecto dañino para alimentarse y poner huevos respectivamente. La forma en que los vectores pueden difundir una epizootia es conocida, a saber, propagando los organismos patógenos que se encuentran en los cadáveres, excrementos, etc. Aunque es poco lo que se sabe con exactitud acerca de la función de los vectores, salvo un excelente estudio sobre Diprion hercyniae realizado en el Canadá (Bird y Burk, 1961), este aspecto del empleo de microbios para combatir las plagas no debe descuidarse en el futuro. A continuación, se estudia la manera de enriquecer la población de parásitos y entomófagos.
Hay un caso especial en la actividad de los vectores, a saber, el del nematodo Neoaplectana carpocapsae, denominado comúnmente DD-136 (Dutky, 1959; Poinar, 1967), portador de unas bacterias patógenas que atacan a los insectos, en un tipo de asociación al parecer simbiótica. Dicho nematodo ataca a muchos insectos de especies muy diversas, que después son víctimas de una infección septicémica. Tiene varias cualidades que lo hacen ideal para su introducción en otras regiones, a saber: tolera temperaturas muy diversas, se puede multiplicar y almacenar fácilmente, resiste a muchos insecticidas y es fácil de aplicar empleando los medios de pulverización corrientes. Son varias las especies forestales susceptibles, incluso las minadoras (Schmiege, 1963; Nash y Fox, 1969). El nematodo que nos ocupa penetra en las galerías abiertas por los insectos dañinos y los devora. Cabe agregar, sin embargo, que necesita mucha humedad para sobrevivir, aunque agregándole a la emulsión acuosa sustancias que retarden la evaporación, se puede mantener por mayor tiempo el grado requerido (Webster y Bronskill, 1968). Sin embargo, las aprecia clones experimentales que se han hecho en la práctica no permiten abrigar grandes esperanzas (Niklas, 1967, 1969). Como, en los bosques, el empleo frecuente de suspensiones de nematodos es probablemente demasiado caro, salvo casos de excepción, es preciso volver a insistir en la necesidad de ofrecer a la fauna y a la flora un habitat suficientemente variado. Vale la pena estudiar en el futuro la posibilidad de crear centros para la formación de colonias de dicho nematodo mediante intervenciones silvícolas en las plantaciones o en aquellos bosques que estén sometidos a un buen régimen de manejo.
Selectividad y seguridad. Hay algunos organismos patógenos que atacan a una sola especie de insectos como, por ejemplo, varios de los virus de las dipriónidas de las coníferas. Otros, como Bacillus popilliae, que ataca a las larvas de Popillia japonica y también B. thuringiensis, producen infecciones en un grupo de especies afines. Este último ataca principalmente a las larvas filófagas de algunos lepidópteros (Angus, 1968, Heimpel, 1967; Heimpel y Angus, 1960; Krieg, 1967). Con uno solo de estos agentes patógenos, cuya acción es menos específica, se pueden combatir varias plagas, sin que se vean afectados los insectos útiles ni el equilibrio natural, como sucede con los insecticidas de acción duradera y espectro muy amplio, lo cual constituye una ventaja. Es preciso estudiar a fondo el efecto de aquellos preparados que contienen hongos del grupo Beauveria y se están empleando en América (Dunn y Mechalas, 1963) y Europa (Martouret, 1969; Samsinakova, 1964). En los bosques, mucho más que en la agricultura, donde las limitaciones económicas son mayores y sólo suelen tenerse en cuenta los efectos inmediatos de los tratamientos, es de suma importancia tomar medidas para proteger la biocenosis reguladora, después de haber reducido bruscamente la población de insectos dañinos. Cabe agregar que ninguno de los preparados de microbios empleados hasta la fecha para combatir las plagas es peligroso para el hombre o los animales domésticos. Permiten, por lo tanto, resolver el problema que plantean los residuos tóxicos de casi todos los insecticidas y evitar el envenenamiento involuntario de vertebrados e, incluso, seres humanos, por descuido en su manejo, lo cual constituye una gran diferencia.
Plagas resistentes. En la actualidad, se considera que la aparición de cepas resistentes a los insecticidas, en mayor o menor grado, se debe a su evolución genética. Cabe preguntarse si dicha evolución genética se produce también en los microbios empleados para combatir las plagas (Franz, 1966b). Cuando la interacción tiene lugar entre una sustancia química y un insecto, sólo este último puede evolucionar genéticamente; en cambio, cuando se produce entre un organismo patógeno y un insecto, aquél puede adquirir mayor patogenicidad y éste mayor resistencia. Pero la selectividad de un microbio nunca es tan grande como la de un insecticida, probablemente porque continúan actuando los demás enemigos naturales. Por lo tanto, en teoría, las cepas resistentes a los organismos patógenos deben aparecer con menor frecuencia que las resistentes a los insecticidas, o bien nunca. Se han estudiado muy pocos organismos patógenos de los insectos durante un tiempo suficiente como para poder generalizar. En realidad, se ha podido observar que, en el laboratorio, se puede lograr un aumento de la resistencia de los insectos a algunos microorganismos sometiéndolos a un proceso de selección continua, como, por ejemplo, Pieris brassicae, mariposa de tamaño considerable, que perdió gran parte de su susceptibilidad inicial a un virus que le producía una granulosis, cuando fue sometida a un proceso continuo de cría y selección en el laboratorio (David y Gardiner, 1960). Por el contrario, en la naturaleza, donde el proceso de selección no es ni tan unilateral ni tan largo, nunca se ha podido observar una reducción permanente de la susceptibilidad de las plagas a raíz de una gran mortandad causada por un organismo patógeno, aunque es probable que se produzcan breves cambios cíclicos de la tolerancia en algunos casos (Martignoni y Schmid, 1961). Al parecer, el empleo repetido de organismos patógenos, exóticos o autóctonos, para combatir las plagas en el terreno, nunca se ha traducido en una disminución de su eficacia. El caso que se ha estudiado más a fondo es el del virus mencionado anteriormente, de Diprion hercyniae, que ataca en Europa a Abies spp. Sus efectos son muy duraderos, ya que 20 años, después de ser llevado al Canadá no se había podido observar ningún cambio en la mortalidad ni, tampoco al parecer, en las características de la plaga o del virus (Bird y Burk, 1961).
Aunque hay razones para mirar hacia el futuro con optimismo, es preciso tomar medidas de precaución cuando se cultivan, en medio artificial, muchas generaciones de organismos patógenos tales como B. thuringiensis, porque al emplearlo se puede romper el equilibrio que hay entre éste y la plaga, siendo posible que aparezcan mutaciones cuya patogenicidad sea diferente, tanto en relación con los insectos como con los animales de sangre caliente. Por tal motivo, es preciso observar si se producen procesos de esta índole y determinar sus posibles efectos en tal sentido.
Evaluación de la mortalidad. La diferencia entre los medios biológicos y los químicos, cuando se emplean para combatir las plagas, son obvias al determinar sus efectos ya que, los de aquéllos se producen por lo general más tarde. Un caso extremo es el de la propagación artificial de una virosis nuclear de Malacosoma fragile, plaga de Populus tremula, en Nuevo México, EE.UU. (Thompson, 1959), que provocó una mortalidad de 100 por ciento, nada menos que dos años, después. Si los daños producidos por las plagas en un bosque durante algunos años, se pueden tolerar, quizás sea recomendable provocar epizootias prematuramente, aunque su evolución sea lenta, cuando sus efectos sean más duraderos que los de los insecticidas. Como es lógico, en tales casos no se puede evaluar el método por el número de insectos muertos inmediatamente.
Los efectos de los microbios no sólo son más lentos sino también más leves que los de los insecticidas. Como ya se dijo, para que la epizootia pase de una generación a la siguiente, suele ser preciso que los insectos tengan una infección latente. Así, por ejemplo, en el caso de los virus que atacan a las dipriónidas, no es conveniente que mueran todos los insectos dañinos. El número de los que deben quedar vivos depende, por supuesto, de las consecuencias económicas y éstas, de varios factores, incluso los biológicos. Es ésta una diferencia más con respecto a los principios corrientes de aplicación y evaluación de los efectos de los insecticidas. Así, si e desea conocer toda la verdad cuando se hace una comparación, no se pueden tomar en cuenta solamente características tales como la inclinación de la línea de probits de una curva dosis-mortalidad, o el número de insectos muertos inmediatamente. Tratándose del empleo de microbios para combatir las plagas, la fórmula de corrección de Abbott o la de Schwerdtfeger (idénticas) tienen aplicación limitada. Cuando la acción de los organismos patógenos es lenta, se pueden obtener resultados más significativos haciendo una comparación de los daños totales sufridos por las hojas en las parcelas tratadas y en las de control (Franz, 1968). Un conocimiento más profundo de los mecanismos naturales de regulación de la población permite obtener los mismos resultados económicos con menos esfuerzo y a menor costo. Se podrían citar aún otros ejemplos más para demostrar que el número de insectos muertos no basta para comparar los efectos de los insecticidas y de los microbios.
Una característica quizá insospechada de los microbios es que no atacan por igual a machos y hembras. De la proporción en que se encuentran ambos sexos depende la reproducción de los insectos. Así, por ejemplo en estado de larva, las hembras de Neodiprion sertifer y de N. pratti, plagas del pino, tienen una fase más que los machos y, por lo tanto, cuando se les aplican virus artificialmente, aquéllas se ven expuestas a la infección por más tiempo que éstos. Los machos llegan antes a la fase de precrisálida y en ésta su susceptibilidad es menor; por lo tanto, la mortalidad de las hembras es mucho mayor (Bird, 1961; McIntyre y Dutky, 1961). Esta es otra peculiaridad de algunos microbios que afectan más a las larvas de las hembras que de los machos, produciéndose la consiguiente desproporción entre ambos sexos. Por lo tanto, se puede afirmar que los microbios ofrecen nuevas posibilidades de lucha contra las plagas forestales, que es preciso investigar más, que hay que dar más oportunidades para ensayar los nuevos preparados, sin que tengan que dar buenos resultados la primera vez, y afrontar con un criterio más ecológico los problemas que plantea la lucha contra las plagas.
LAS INTERVENCIONES GENÉTICAS
Las poblaciones naturales están sujetas a constantes cambios. Cada individuo que nace o muere altera no sólo el número, la proporción entre los de uno u otro sexo o edad y otros factores fenotípicos, sino también su composición genética. Se ha tratado de alterar artificialmente la evolución de una población con uno de dos fines: el de mejorarla, y el de hacer disminuir su capacidad de supervivencia.
La selección de las mejores cepas. La obtención, por medios genéticos, de variedades más idóneas para determinados fines es posible desde hace mucho tiempo, tratándose de especies domésticas, como el gusano de seda y las abejas. Hace poco, se estudió la posibilidad de aumentar la eficacia de algunos entomófagos y parásitos por medios genéticos (DeBach, 1968: Franz, 1961a; Simmonds, 1963). Fundamentalmente el proceso se divide en cuatro etapas que consisten en: (1) determinar cuáles son los caracteres que se desea mejorar; (2) obtener una cantidad suficiente de variables genéticas; (3) encontrar procedimientos satisfactorios, y (4) mantener la integridad de la nueva cepa, en el terreno.
Como ya se dijo, en la actualidad, para la importación de insectos útiles, es fundamental acumular el mayor número posible de variables genéticas de manera que, en virtud de la selección natural, sobrevivan las cepas superiores en las condiciones impuestas por el medio siendo preciso colocarlas, desde un principio, en situación ventajosa y en número suficiente para que puedan competir con los insectos locales (Wilson, 1966).
La selección de las mejores cualidades de una población en el laboratorio todavía no ha dado buenos resultados en el terreno, quizá a causa de que la reclusión la hace obligadamente unilateral. Puede ser aceptable tratándose de animales domésticos o para producir en masa los insectos que se emplean en el «método de inundación». Suele olvidarse que la producción continua, en masa, en el laboratorio, lleva a la selección de cepas adaptadas al mismo, razón por la cual se ha insistido en que se debe realizar en condiciones más naturales (Stein y Franz, 1960).
Es muy conocido el caso de Mesoleius tenthredinis, parásito exótico de Pristiphora erichsonii, plaga de Larix spp., que perdió su eficacia inicial en el centro de América del Norte, debido a que la mayoría de las larvas adquirieron la facultad de encapsularlo en estado de embrión (Muldrew, 1953). Como todos los parásitos exóticos que la atacan, procedía de Inglaterra, país donde los bosques de Larix spp. no son autóctonos. Es posible que no haya dado resultados en esta región debido a que el lote original de parásitos contenía escasas variables. Cuando se introdujeron nuevos biotipos, procedentes de otros puntos del área de dispersión (Baviera; Muldrew, 1964), comenzó a adquirir estabilidad y la encapsulación disminuyó. Por otra parte, el icneumónido Olesicampe benefactor, llevado desde Europa a Manitoba, produjo una parasitización de más de 90 por ciento, en el lugar donde fue puesto en libertad y dio buenos resultados en otras provincias del Canadá adonde se llevó (Simmonds, 1969). El hecho de que sean tan raros los casos en que la plaga crea un mecanismo de defensa contra el parásito demuestra que, por lo general, se establece cierto equilibrio entre ambos, equilibrio que probablemente les permite convivir (Doutt, 1960) y que, cuando se rompe, se puede restablecer, al igual que la eficacia del complejo, por medios genéticos, o introduciendo nuevos parásitos (como lo demuestra el ejemplo).
Es posible que, en el futuro, se logren seleccionar cepas más resistentes a los insecticidas. Estas se podrán emplear en invernaderos, o lugares aislados, sobre todo tratándose de aquellas especies que, como las arañas entomófagas, tienen una capacidad de dispersión muy pequeña. En muchas circunstancias, resulta difícil lograr que los nuevos lotes conserven sus características e incluso pueden perderlas si la presión selectiva es baja en general y otros individuos no seleccionados invaden el área.
Aquellos agentes bióticos útiles que tienen poca capacidad de dispersión como patógenos se prestan mucho para la selección genética. Se tiene conocimiento que se han obtenido resultados muy alentadores en la lucha contra Neodiprion swainei con cepas del virus de la poliedrosis nuclear, seleccionadas por su mayor virulencia (Smirnoff, 1961). Igualmente buenos han sido los resultados obtenidos en el terreno en la lucha contra Lymantria dispar (Orlovskaja, 1962) y, en el laboratorio, contra Gallaria mellonella empleando virus (deber, 1964). La selección se logró empleando experimentalmente los virus de aquellas larvas que morían primero y presentaban los síntomas más claros. La heterogeneidad misma de los virus hizo posible la adaptación a Trichiocampus irregularis, plaga de Salix spp., del que ataca a T. viminalis, plaga de Populus spp., pariente muy cercano de aquél, en tres pases (Smirnoff, 1963). La observación de que el virus de las larvas de Kotochalia junodi de Africa, traído de una zona distante donde se producen brotes de dicha plaga, tuvo una acción más enérgica sobre una población experimental (Ossowski, 1960) demuestra nuevamente que el número de variables del lote de virus debe ser suficiente y, probablemente, también el de los demás organismos patógenos, para poder hacer un estudio más sistemático del problema. Hay fundadas esperanzas de que se encontrarán nuevos casos de aumento de la virulencia en relación con un mayor número de plagas y, así, aumentará en el futuro el radio de acción de los microbios como arma de lucha contra las plagas.
El método de autocidio. Para combatir una plaga valiéndose de sus propios actos, es preciso producir cepas genéticamente inferiores. Se trata, por lo tanto, de la antítesis de la selección mencionada anteriormente. A este método, se le ha dado mucha publicidad en Curaçao y el sudeste de los Estados Unidos a raíz de la erradicación de Cochliomya hominivorax. Se ha recomendado investigar más a fondo las diversas posibilidades de aprovechamiento del principio en que se basa el autocidio (Knipling, 1960) como medio de lucha contra las plagas.
1. La utilización de machos esterilizados sexualmente empleando rayos gamma u otros medios físicos. Este es el único método que se ha ensayado ya con buenos resultados en experimentos realizados en gran escala. Posiblemente, el primer caso en que se aplicó a una plaga forestal sea el de la erradicación de Melolontha vulgaris, en una pequeña zona de Suiza (Horber, 1963). Se recolectaron muchos machos en el terreno, se esterilizaron con rayos X y, en seguida, fueron puestos en libertad en un valle aislado. La población local de Melolontha vulgaris desapareció después de la segunda generación y del segundo tratamiento. Horber (1969) demuestra concluyentemente que, en determinadas circunstancias, la técnica del macho estéril puede constituir el complemento ideal de los métodos corrientes de lucha, si se desea obtener un efecto duradero. L. dispar es la segunda plaga forestal empleada en los Estados Unidos para someter a prueba en el terreno el método del autocidio. Como sigue siendo difícil su producción en masa, a causa de las enfermedades, en la actualidad, sólo se proyecta poner en libertad un pequeño número de adultos con el fin de averiguar si el método se presta para impedir que se extienda una población marginal (Knipling, 1969). Lynn (1967) menciona otras investigaciones sobre plagas forestales.
2. El empleo de machos esterilizados por medios químicos y la esterilidad inducida en una población por dichos medios. Se han hecho muchas investigaciones, sobre todo en los Estados Unidos, que han revelado que es posible elaborar compuestos químicos eficaces para esterilizar machos y también hembras, sin que disminuya su vigor general ni su potencia sexual (Smith et al., 1964). La principal ventaja de este método consiste en que se pueden esterilizar poblaciones sin necesidad de criar un gran número de insectos y ponerlos en libertad. Algunas sustancias producen la esterilidad por simple contacto y otras por ingestión. Los esterilizantes químicos son demasiado tóxicos y, por lo mismo, no se puede generalizar su empleo en el terreno, pero pueden usarse en la práctica combinados con sustancias atrayentes.
3. La obtención o hallazgo de cepas de insectos cuyos factores genéticos sean inferiores, letales, o incompatibles con la cepa local y su empleo. Para combatir las plagas de L. dispar, Downes (1959) recomendó, en los Estados Unidos, la importación de machos de una raza asiática que, al cruzarse con la europea que actualmente se encuentra en el país, produce hembras estériles. Los medios genéticos se pueden emplear, no sólo para inducir la esterilidad, sino también para obtener cepas inferiores. Es preciso poner en libertad los individuos tratados en épocas favorables, para que puedan prevalecer sobre la población natural. La transmisión de los caracteres de inferioridad a la población, si la frecuencia es suficiente, provoca su destrucción a causa de su menor resistencia a los factores adversos del medio. Se han estudiado los tipos de deficiencia genética que se indican a continuación: incapacidad de diapausa o de vuelo, ausencia de las glándulas que producen la sustancia pegajosa con que se adhieren los huevos a la planta de que se alimentan las larvas, deformación del aparato bucal y varias otras. Un carácter letal dominante, o un mínimo de tres recesivos independientes, pueden ser tan eficaces como la esterilidad inducida, cuando los insectos son monógamos y probablemente más aún cuando son polígamos. Anthonomus grandis ha servido de base en la lucha contra las plagas para calcular la eficacia de los ejemplares que tienen caracteres hereditarios letales (LaChance y Knipling, 1962; Klassen et al., 1970). En todos los métodos de lucha contra las plagas que se basan en el autocidio, se requieren individuos capaces de conservar el vigor sexual y mantenerse en condiciones de poder competir con los normales, lo cual es difícil de lograr cuando se recurre a la radiación o a sustancias químicas. Las investigaciones hechas últimamente en los laboratorios del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos han revelado que, incluso dosis subesterilizantes, pueden producir en los F1 que sobreviven un grado de esterilidad mayor que el de los padres, lo cual se debe, al parecer, a la inducción de un gran número de traslocaciones recíprocas de cromosomas. Los centrómeros difusos, característica estructural única de los cromosomas de los lepidópteros, hacen que dicho grupo de insectos se preste mucho para la aplicación de esta nueva técnica de lucha que permite abrigar grandes esperanzas (Knipling, 1969; North y Holt, 1968). Todos los investigadores insisten en que algunas de estas consideraciones tienen todavía un carácter meramente teórico, porque, con frecuencia, se carece de los datos necesarios sobre la dinámica de las poblaciones, su dispersión y especialmente su tasa de crecimiento. Sin embargo, se están haciendo una serie de experimentos, sobre todo con lepidópteros y dípteros, que han revelado que el principio general que sirve de punto de partida es válido, lo cual estimula la investigación.
Dichos experimentos, y también los estudios teóricos, han demostrado que el método del autocidio, comparado con los corrientes, tiene una gran ventaja, porque, cuando se han alterado, o esterilizado, genéticamente los insectos de manera conveniente, empleando cualquier medio, el control de la población se logra en dos formas. La primera consiste en que no se pueden reproducir, lo cual equivale a matarlos y la segunda, en que se mantienen dentro de la población compitiendo con los normales en la cópula, efecto adicional comparable al de la introducción de individuos estériles. Esta es pues, la principal ventaja del método del autocidio comparado con los corrientes. Sus efectos son muy rápidos y la erradicación, por lo menos local, se logra mucho antes que con los demás métodos. Como los insectos estériles y con otras deficiencias contribuyen a reducir su propia densidad de población, los gastos son menores.
En los bosques, hay dos tipos de plagas que, muy evidentemente, se pueden combatir recurriendo al método del autocidio; las recién introducidas y las que se presentan en lugares apartados tales como islas, valles o plantaciones aisladas que se hallen en zonas desprovistas de bosques. Aunque el aislamiento es una ventaja cuando se emplea el método del autocidio, no constituye un requisito indispensable. Se han hecho cálculos que demuestran que, en algunos casos, la introducción de machos estériles o la inducción de deficiencias, como la esterilidad, en forma repetida, pueden ser más económicas que la aplicación de insecticidas (Knipling, 1960, 1969). El método del autocidio debe aplicarse en un momento en que la densidad de población haya disminuido por causas naturales o artificiales.
Para concluir, se puede considerar este método como uno de los últimos y más grandes logros de la lucha biológica. Se está estudiando la posibilidad de emplearlo para combatir toda clase de plagas. El método del autocidio forma parte de la lucha biológica porque supone el empleo de organismos vivos. Con el método de la autodestrucción se puede hacer desaparecer una plaga y erradicarla. Con otras formas de lucha biológica, a lo más, se logra hacer disminuir la densidad de población.
LA CONSERVACIÓN
La conservación tiene tres aspectos (Beirne, 1963a): (a) protección de los enemigos naturales, evitando su destrucción a raíz de las intervenciones silvícolas; (b) fomento, evitando destruir los factores requeridos para su supervivencia y proliferación y (c) aumento, creando dichos factores esenciales deliberadamente. Como los tres aspectos mencionados guardan entre sí una estrecha relación, se tratarán conjuntamente. Para que se entiendan mejor estas tres fases de la conservación, conviene definir los objetivos de la ingeniería forestal en la actualidad. Ya no se trata simplemente de obtener del bosque el máximo de producción en el menor tiempo posible; el concepto del mantenimiento de la productividad ha ido ganando terreno en el manejo de los bosques, después del período de explotación de los mismos. Para poder contar, a largo plazo, con madera suficiente, es preciso modificar los procedimientos empleados en la actualidad, sobre todo, en las plantaciones de especies exóticas que se han hecho últimamente en la América del Sur y Nueva Zelandia (Rühm, 1964).
En relación con este aspecto de la lucha contra las plagas, conviene tener presente que, por ejemplo, aquellas plantaciones que se componen de árboles de una sola edad y especie suelen ser más susceptibles a das plagas que los bosques de especies y edades mixtas, como lo demuestra un prolijo estudio realizado por Morris y sus colaboradores (1963) en el Canadá, en el cual también se señala la causa por la cual en los monocultivos de Abies balsames se dan condiciones óptimas para el desarrollo de Choristoneura fumiferana, plaga de Picea spp. El fomento de los bosques mixtos es un medio de lucha contra las plagas silvícola y biológico a la vez. Así, por ejemplo, los parásitos de varios insectos necesitan de hospedantes secundarios y éstos suelen encontrarse en otras plantas. La erradicación de las malezas acarrea la disminución inmediata del número de individuos de aquellas especies útiles cuyos adultos tienen necesidad de las flores o plantas silvestres para alimentarse. Cuando no hay árboles huecos, son muy pocas las páridas, importantes aves entomófagas, que logran anidar. Muchos entomófagos tienen necesidad de una presa secundaria que les permita sobrevivir cuando escasea temporalmente la primaria. Si la fauna es variada, el número de vectores de microorganismos patógenos será mayor. La conservación, como fase de la lucha biológica, tiene por objeto velar por la satisfacción de las necesidades mencionadas, lo cual se logra evitando la destrucción de los elementos esenciales del habitat, siempre que sea posible.
Además, se pueden acrecentar deliberadamente dichos elementos, por ejemplo: cultivando aquellas plantas que los parásitos adultos necesitan como fuente de alimento para su reproducción (Beirne, 1963b; Scepetilnikova, 1963); poniendo a disposición de las aves insectívoras escondites (arbustos) o casitas para que hagan el nido (Bruns, 1960); plantando árboles o arbustos que produzcan el alimento que necesitan para sobrevivir en los períodos críticos del invierno aves insectívoras tales como las páridas (Gibb, 1960); protegiendo las hormigas entomófagas del grupo Formica rufa de una explotación comercial abusiva (Gösswald, 1958).
Hay aves, mamíferos e insectos sociales que han revelado ser muy eficaces en la lucha contra los brotes locales de una plaga. En efecto, suelen responder en forma muy enérgica cuando aumenta el número de insectos dañinos (Buckner, 1966; Hassel, 1966).
Como es lógico, para lograr un «aumento planificado» de aquellos elementos esenciales para los organismos útiles, es preciso conocer a fondo los factores de que depende fundamentalmente la densidad de población de una plaga y la de sus enemigos locales. Como frecuentemente se desconocen dichos factores, sirva de base el principio general que se indica a continuación, basado en una cuidadosa observación y experimentación (Pimentel, 1961): en la lucha contra las plagas, entra en juego un complejo de interacciones, llamado ecosistema, en el cual no se puede alterar uno de los factores sin que se vean afectados los demás. Para prevenir los brotes de una plaga, tienen mucha importancia la diversidad de las especies y la complejidad de la biocenosis. Posiblemente, cuando se realizan las labores forestales, conviene tomar medidas para conservar y fomentar la variedad de la fauna y de la flora.
La segunda parte de este estudio, incluida la bibliografía, aparecerá en Unasylva, Volumen 25 (1), N° 100.
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