Página precedente Indice Página siguiente


PRIMERA PARTE (contd.)

6. NUTRIENTES ESENCIALES-MINERALES

6.1 Introducción y clasificación

Con excepción de los elementos orgánicamente ligados, hidrógeno, carbono, nitrógeno y oxígeno, existen aproximadamente 20 ó más elementos minerales que son considerados como esenciales para la vida animal, incluyendo peces y camarones. Los elementos minerales esenciales, son clasificados en dos principales grupos, acorde a su concentración en el cuerpo animal; los macroelementos y los microelementos (Tabla 11).
TABLA 11. Elementos esenciales 1
MacroelementosTraza ó

Microelementos
Principales cationesPrincipales aniones
Calcio (ca)Fósforo (P)CobaltoHierro (Fe)ManganesoCromo (Cr)
MagnesioCloro (Cl)(Co)Vanadio (V)(Mn)Yodo (I)
(Mg)Azufre (S)Niquel (Ni)Cobre (Cu)Molibdeno (Mo) 
Sodio (Na) Estaño (Sn)Flúor (F)Silicio (Si) 
Potasio (K) Selenio (Se) Zinc (Zn) 

1 Underwood (1971); Reinhold (1975).

6.2 Función general

La función general de los minerales y elementos traza, se puede resumir como sigue:

6.3 Macroelementos

6.3.1 Calcio

Función biológica:

Las principales funciones biológicas del calcio son:

Fuentes dietéticas y absorción:

Fuentes dietéticas ricas en calcio incluyen la caliza, concha de ostión molida, harina de hueso, roca fosfórica (40-30%); harina de cangrejo, harina de camarón, harina de carne y hueso (20-10%); harina de pescado blanco, excretas de aves, harina de carne (10-5%); harina de pescado café, suero delactosado en polvo, leche seca descremada, harina de productos secundarios de aves, harina de Kelp, harina de alfalfa (5-1 %).

El calcio es absorbido a través del tracto gastrointestinal (gracias a la acción de la vitamina D3), por las branquias, piel y aletas de peces y crustáceos. En general, la absorción de calcio de la dieta, es facilitada por la acción de la lactosa presente en la dieta (al formar un complejo soluble de azúcar-calcio) y por la elevada acidez gástrica (auxiliado en la solubilización de las sales de calcio).

6.3.2 Fósforo

Función biológica:

Las principales funciones biológicas del fósforo pueden ser resumidas como sigue:

Fuentes dietéticas y absorción

Fuentes dietéticas ricas en fósforo incluyen la roca fosfórica, fosfato dicálcico, harina de hueso (20-10%); harina de carne y hueso, harina de carne, harina de pescado blanco, harina de camarón, harina de productos secundarios de aves, excreta seca de aves (5-2%); salvado de arroz, pulido de arroz, salvado de trigo, residuos de la molienda del trigo, residuos de la molienda del trigo, levadura seca de cerveza, harina de semilla de girasol, harina de semilla de algodón, harina de semilla de ajonjolí, suero seco delactosado (2-1%).

Aunque las sales solubles de fósforo pueden ser absorbidas a través de la piel, aletas y branquias de peces y camarones, la concentración de fósforo en agua dulce y de mar es baja y consecuentemente los requerimientos corporales de fósforo, son cubiertos generalmente a partir de la dieta. Entre los alimentos vegetales, incluyendo cereales y oleaginosas, el 50–80% del fósforo existe en forma de sales de calcio o magnesio del ácido fítico; siendo el ácido fítico un éster hexafosfato del inositol. Esta forma orgánica del fósforo primero debe ser hidrolizada, dentro del tracto gastrointestinal por la enzima fitasa, a inositol y ácido fosfórico, antes de que pueda ser utilizado y absorbido por el animal. Así como con el calcio, la absorción del fósforo inorgánico es facilitado por la elevada acidez gástrica; así, entre más solubles sea la sal, mayor será la disponibilidad y absorción de fósforo.

6.3.3 Magnesio

Función biológica:

Las principales funciones biológicas del magnesio se pueden resumir como sigue:

Fuentes dietéticas y absorción:

Fuentes dietéticas ricas en magnesio incluyen: harina de carne y hueso, salvado de arroz, harina de kelp, harina de semilla de girasol (1.0–0.75%Mg); y salvado de trigo, residuos de la molienda de trigo, pulido de arroz, harina de nabo, harina de camarón, harina de semilla de algodón, harina de lino, harina de subproductos de aves y harina de cangrejo (0.75–0.5%).

El magnesio es fácilmente absorbido a través del tracto gastrointestinal, branquias, piel y aletas de peces y crustáceos. A semejanza del calcio y fósforo, una proporción de magnesio contenido en las materias alimenticias vegetales, puede estar presente en forma de fitina (sal de Ca ó Mg del ácido fítico).

6.3.4 Sodio, Potasio y Cloro

Función biológica:

Al sodio, potasio y cloro se les encuentra en casi todos los fluidos y tejidos blandos del cuerpo, el sodio y el cloro se encuentran principalmente en los fluidos celulares, mientras que el potasio se encuentra principalmente dentro de las celulas. Desempeñan una función vital en el control de la presión osmótica y en el equilibrio ácido-base. Igualmente juegan papeles importantes en el metabolismo del agua.

El sodio es el principal ión monovalente de los fluidos extracelulares los iones de sodio constituyen el 93% del total de los iones (bases) encontrados en el torrente sanguíneo. Aunque el principal papel del sodio en los animales está asociado con la regulación de la presión osmótica y el mantenimiento del balance ácido-base, también ejerce un efecto en el proceso de irritabilidad muscular y juega un papel especifico en la absorción de carbohidratos.

El potasio es el principal catión de los fluidos intracelulares, y regula la presión osmótica intracelular y el balance ácido-base. Al igual que el sodio, el potasio tiene un efecto estimulante en la irritabilidad muscular. Además es requerido para la síntesis de glicogeno y proteínas, así como el desdoblamiento metabólico de la glucosa.

El cloro es el principal anión monovalente en los fluidos extracelulares, los iones cloro, constituyen aproximadamente el 65% del total de aniones en el plasma sanguíneo y otros fluidos extracelulares dentro del cuerpo (p. Ej. el jugo gástrico). Por lo tanto el cloro es esencial para la regulación de la presión osmótica y del balance ácido-base. El cloro también juega un papel específico en el transporte de oxígeno y dióxido de carbono en la sangre, así como el mantenimiento del pH del jugo digestivo.

Fuentes dietéticas y absorción:

Fuentes dietéticas ricas en sodio, potasio y cloro, incluyen: harina de kelp, solubles condensados de pescado, suero seco delactosado, harina de camarón, harina de pescado blanco, harina de carne, harina de carne y hueso (4-1% Na, en orden decreciente); melaza deshidratada de caña, solubles condensados de pescado, suero delactosado en polvo, harina de alfalfa, levadura seca de tórula, harina de soya, salvado de arroz (4-2% de K en orden decreciente); levadura seca de cerveza, solubles secos de destilería, salvado de trigo, harina de copra, harina de nabo, harina de cacahuate y harina de semilla de girasol (2-1% K, en orden decreciente); sal (cloruro de sodio, 60% Cl) y cloro de potasio (48% Cl).

El potasio, sodio y cloro son absorbidos del tracto gastrointestinal, a través de la piel, aletas y branquias de peces y crustáceos.

6.3.5 Azufre

Funciones biológicas:

Las principales funciones biológicas del azufre se pueden resumir como sigue:

Fuentes dietéticas y absorción:

Fuentes dietéticas ricas en aminoácidos que contengan azufre incluyen harina de pescado, huevo de gallina, harina de pluma hidrolizada (ésta última contiene principalmente cistina, Tabla 5). Los aminoácidos que contienen azufre y en menor extensión los sulfatos inorgánicos, son absorbidos del tracto gastrointestinal en peces y camarones.

6.4 Microelementos

6.4.1 Hierro

Función biológica:

Las principales funciones biológicas del hierro se pueden resumir como sigue:

Fuentes dietéticas y absorción:

Fuentes dietéticas ricas en hierro incluyen: harina de sangre (0.3–0.2% Fe); harina de kelp, harina de coco, harina de carne y hueso, harina de semilla de girasol, solubles secos de destilería (1 000–500 mg/kg), harina de alfalfa, harina de cangrejo, solubles condensados de pescado, harina de pescado, harina de carne, harina de productos secundarios de aves, harina de lino, solubles secos de destilería, melaza de caña deshidratada, salvado de arroz, suero seco delactosado en polvo y subproductos de aves (500–200 mg/kg).

El hierro es absorbido a través del tracto gastrointestinal branquias, aletas y piel de peces y crustáceos. La disponibilidad y absorción del hierro, generalmente es abatida al tener ingesta elevadas de fosfato, calcio, fitatos, cobre y zinc en la dieta. En general, las fuentes inorgánicas de hierro son más rápidamente absorbidas, que las fuentes orgánicas, el hierro ferroso (Fe++), es más fácilmente absorbido que el férrico (Fe+++). Sustancias reductoras, tal como la vitamina C propician la absorción de hierro no-hemo.

6.4.2 Zinc

Función biológica

Las principales funciones biológicas del zinc se pueden resumir como sigue:

Fuentes dietéticas y absorción:

Fuentes dietéticas ricas en zinc incluyen, harina de pollo de graja (0.15% Zn); levadura Candida seca, solubles deshidratados de pescado, granos y solubles secos de destilería, subproductos de aves (550–200 mg/kg); harina de pescado, harina de gluten de maíz, harina de productos secundarios de aves, salvado de trigo, residuos de la molienda de trigo, excreta seca de vaca. trigo medianero, harina de cangrejo, harina de semilla de girasol, levadura de tórula seca (200–100 mg/kg Zn).

El zinc es absorbido del tracto gastrointestinal a través de branquias, aletas y piel de peces y crustáceos. La disponibilidad y absorción del zinc, ofrecido en la dieta, es reducida en la presencia de fitatos, así como por una ingesta alta de calcio, fósforo y cobre.

6.4.3 Manganeso

Función biológica.

Las principales funciones biológicas del manganeso pueden ser resumidas como sigue:

Fuentes dietéticas y absorción:

Fuentes dietéticas ricas en manganeso incluyen la harina de kelp (0.10% Mn), salvado de arroz, excreta deshidratada de aves, harina de semilla de palma, harina de cangrejo, salvado de trigo, harina de germen de trigo, residuos de la molienda de trigo, trigo medianero (300-100 mg/kg); excretas deshidratada de ganado, solubles secos de destilería de maíz, granos de centeno, melaza deshidratada de caña, solubles deshidratados de pescado, harina de copra (100-50 mg/kg); trigo, harina de nabo, harina de semilla de girasol, avena y harina de camarón (50-30 mg/kg).

El manganeso es absorbido del tracto gastrointestinal, a través de branquias, aletas y piel de peces y crustáceos. La disponibilidad y absorción del manganeso ofrecido en la dieta es reducida en presencia de fitatos, así como por una elevada ingesta de calcio.

6.4.4 Cobre

Función biológica:

Las principales funciones biológicas del cobre se pueden resumir como a continuación se indica:

Fuentes dietéticas y absorción

Fuentes dietéticas ricas en cobre, incluyen solubles condensados de pescado, solubles secos de destilería de maíz, melaza deshidratada de azúcar de caña (100- 75 mg/kg Cu); granos y solubles de destilería de maíz, harina de subproductos de aves (75-50 mg/kg); levadura seca de destilería, harina de cangrejo, harina de gluten de maíz, harina de lino, harina de soya, granos secos de destilería, residuos de la molienda de trigo, harina de algodón, mijo, trigo medianero y harina de copra (50-20 mg/kg).

El cobre es absorbido del tracto gastrointestinal, por las branquias, aletas y piel de peces y crustáceos. La disponibilidad y absorción del cobre ofrecido en la dieta se ve reducida en presencia de fitatos, así como por una elevada ingesta de zinc, hierro, molibdeno, cadmio, sulfatos inorgánicos, y carbonato de calcio.

6.4.5 Cobalto

Función biológica:

Las principales funciones biológicas del cobalto se pueden resumir como a continuación se indica:

Fuentes dietéticas y absorción:

Fuentes dietéticas ricas en cobalto incluyen a la harina de copra (2 mg/kg Co); harina de lino, levadura seca de cerveza, harina de pescado, harina de carne, harina de semilla de algodón, y harina de soya (0.5-0.1 mg/kg).

El cobalto es absorbido del tracto gastrointestinal y del medio acuático circundante, tanto por peces como camarones. La disponibilidad y absorción de cobalto ofrecido en la dieta, es reducida cuando hay ingesta alta de yodo.

6.4.6 Yodo

Función biológica:

El yodo es un componente integral de las hormonas de la glándula tiroides, la tiroxina y tri-yodo-tiroxina, y como tal es esencial para regulación de la tasa metabólica de todos los procesos corporales.

Fuentes dietéticas y absorción:

Fuentes dietéticas ricas en yodo incluyen las materias alimenticias de origen marino y en particular las harinas de pastos marinos (que pueden contener hasta un 0.6% I) y harinas de peces y crustáceos marinos. El yodo es absorbido del tracto gastrointestinal y del agua del medio circundante, tanto por peces como por crustáceos. La disponibilidad y absorción de yodo es reducida cuando hay una ingesta dietética elevada de cobalto.

6.4.7 Selenio

Función biológica.

El selenio es un componente esencial de la enzima glutatión peroxidasa y como tal (junto con los tocoferoles-vitamina E) sirve para proteger los tejidos y membranas contra un daño oxidativo. También se ha sugerido que el selenio participa en la biosintesis de ubiquinona (coenzima Q, involucrada en el transporte electrónico intracelular) e influencia la absorción y retención de la vitamina E.

Fuentes dietéticas y absorción:

Fuentes dietéticas ricas en selenio incluyen solubles deshidratados de pescado, harina de pescado (5-2 mg/kg Se); levadura seca de cerveza, harina de gluten de maíz, levadura seca de tórula, harina de nabo, harina de semilla de algodón (2-1 mg/kg Se); y granos secos de destilería, salvado de trigo, trigo medianero, harina de lino, harina de pluma hidrolizada, harina de productos secundarios de aves, harina de carne y de alfalfa (1-0.5 mg/kg Se). El selenio es absorbido del tracto gastrointestinal y del agua del medio circundante tanto por peces como crustáceos.

6.4.8 Cromo

Función biológica:

El cromo trivalente, es un componente integral del factor de tolerancia de glucosa (GTF es un compuesto de bajo peso molecular, con cromo trivalente coordinado a dos moléculas de ácido nicotínico y los coordinados restantes están protegidos por aminoácidos) y además actua como cofactor para la hormona insulina. Además de su vital papel en el etabolismo de corbohidratos (p. ej. en la tolerancia a la glucosa y en la síntesis de glicógeno), se piensa que el cromo trivalente, también juega un papel importante en el metabolismo del colesterol y aminoácidos.

Fuentes dietéticas de absorción:

fuentes dietéticas ricas en cromo trivalente incluyen la harina de partes óseas de pollo (15mg/kg); harina de cola de camrón, Artemia salina, levadura de cerveza seca, mariscos, hígado, harina de productos secundarios de aves, harina de pescado (5-1 mg/kg de peso seco. El cromo trivalente es absorbido tanto por peces como crustáceos, del tracto gastrointestinal y del agua circundante.

6.5 Requerimientos de minerales en la dieta

La información existente sobre requerimientos de minerales en la dieta de peces y camarones es escasa. Ello se debe principalmente a la complejidad que surge debido a la habilidad de los organismos acuáticos circundante, además de los captados en el alimento ingerido y debido también a su variación en la respuesta a la regulación de sales (presión osmótica). Dado que los peces marinos y camarones viven en un ambiente hipertónico (es decir en un medio que contiene un exceso de sales) tienden a sufrir desecación por la pérdida de agua a través de las branquias. Para compensar esa pérdida, los peces marinos tienen que estar bebiendo continuamente pequeñas cantidades de agua, además de bombear el exceso de sales del agua de mar contenida en su intestino a través de las branquias (Cowey and Sargent, 1979). Debido a que se ha reportado que los peces marinos beben hasta un 50% de su peso corporal al día, consecuentemente pueden satisfacer una parte substancial de su requerimientos de minerales al beber el agua de mar (NRC, 1983). Asociado con la absorción directa de minerales a través de branquias, aletas y piel, quizás no es de sorprender el hecho de que los peces marinos tales como el “red sea bream” (C.major), al ser alimentados con dietas purificadas, hayan mostrado un requerimiento dietético únicamente para el fósforo, potasio y hierro; Siendo aparentemente cubiertos los requerimientos nutricionales para el resto de los minerales fisiológicamente esenciales, a través de su absorción directa del medio y/o al beber agua (Yone and Toshima, 1979). La situación para peces de agua dulce'y langostinos es la contraria, ya que en éste caso, los animales sufren de una hidratación, por el paso del agua del medio acuático al organismo a través de las branquias, ello debido a la constante pérdida de sal en un medio hipotónico. Consecuentemente beben muy poca agua, si es que los hacen y para compensar la pérdida de sal por la orina tienen que bombear muy activamente sal del medio externo a su plasma, a través de las branquias. Por lo cual los peces de agua dulce y langostino demandan de un adecuado suministro de minerales en la dieta, en comparación de los peces marinos y camarones (Cowey and Sargent, 1979).

De lo arriba indicado, es evidente que el requerimiento dietético de un pez o camarón, para algún elemento en particular dependerá en gran medida de la concentración de ese elemento en el agua. Hasta el momento, existe poca información concerniente a la contribución de los elementos presentes en el agua, al balance total de minerales para peces y camarones (Tacon, Knox and Cowey, 1984).

Los requerimientos de minerales en la dieta, normalmente se cuantifican al suministrar dietas purificadas o semi-purificadas conteniendo niveles graduales de cada elemento, considerándose el “punto de inflexión” observado en la curva de crecimiento, o la eficiencia alimenticia ó el nivel de enzima tisular como indicadores del requerimiento dietético (para revisión consultar a Cowey and Sargent, 1972; Cho, Cowey and Watanabe 1985; Kanasawa, 1983; Lall, 1979; Nose and Arai, 1979; NRC, 1983; y Robinson and Wilson, 1985). Como en el caso de las vitaminas, la mayoría de los estudios se han realizado en condiciones controladas en laboratorio y es muy poca la información existente sobre los requerimientos de minerales para peces o camarones en condiciones prácticas de cultivo semi-intensivas o intensivas, usando dietas prácticas.

A pesar de esas limitaciones los requerimientos minerales en la dieta para las principales especies cultivadas, se resumen en la Tabla 12.

TABLA 12. Requerimientos de minerales de en la dieta de peces y camarones.
Especie/elementoRequerimiento dietéticoReferencia
CALCIO  
Trucha arco-iris (S. gairdneri)0.24Arai et al., (1975)
Anguila (A. japonica)0.27Arai, Nose & Hashimoto (1975)
Bagre de canal (I. punctatus)≤0.05Lovell & Li (1978)
Bagre de canal (I. punctatus)0.45 1Robinson et al., (1985)
Bagre de canal (I. punctatus)1.50Andrews, Murai & Campbell (1973)
Carpa común (C. carpio)≤0.028Ogino & Takeda (1976)
“Red sea bream” (C. major)0.34Sakamoto & Yone (1973)
“Red sea bream” (C. major)>0.14Sakamoto & Yone (1976)
Peneidos (P. japonicus)1–2Kansawa, Teshima & Sasaki (1984)
Peneidos (P. japonicus)1.24Kitabayashi et al., (1971)
Peneidos (P. japonicus)1.0Kanasawa (1983)
Peneidos (P. japonicus)<0.5Deshimaru et al., (1978)

1 Requerimiento de calcio usando agua libre de calcio.


Especie/elementoRequerimiento dietético (%)Referencia
FOSFORO  
Trucha arco-iris (S. gairdneri)0.70Ogino & Takeda (1978)
Salmón del Atlántico (S. salar)1.12 1Ketola (1975)
Carpa común (C. carpio)0.6–0.7 2Ogino & Takeda (1976)
Tilapia (O. niloticus)≤0.90 2Watanbe et al., (1980)
Tilapia (O. aureus/niloticus)0.45–0.6 23Viola, Zoahr & Arieli (1986)
Anguila (A. japonica)0.29Arai, Nose & Hashimoto (1975)
Bagre de canal (I. punctatus)0.42 2Wilson et al., (1982)
Bagre de canal (I. punctatus)0.50 2NRC (1983)
Bagre de canal (I. punctatus)0.45 2Lovell (1978)
“Red sea bream” (C. major)0.68Sakamoto & Yone (1973)
Peneidos (P. japonicus)1.04Kitabayashi et al., (1971)
Peneidos (P. japonicus)2.00Deshimaru & Yone (1978a)
Peneidos (P. japonicus)1.00Kanasawa (1983)
Peneidos (P. japonicus)1–2Kansawa, Teshima & Sasaki (1984)

1 Dieta basal conteniendo 0.62% de P obtenido principalmente de fuentes de origen vegetal, requiriendo una suplementación mínima de 0.6 % de P inorgánico, como fosfato dibásico de calcio, para obtener la máxima respuesta en crecimiento.
2 Requerimiento de P disponible, como se determinó para peces.
3 Experimentos realizados en jaulas flotantes suspendidas en estanques rústicos, a una densidad de 100 peces/m3, con un peso promedio de 120 g. El rendimiento de P disponible se basó en la disponibilidad del 70% de P en la harina de pescado y fosfato dicálcico y 33% de fósforo vegetal.

Especie/elementoRequerimiento DIETETICO (%)Referencia
MAGNESIO  
Trucha arco-iris (S. gairdneri)0.06–0.07Ogino, Takashima & Chiou (1978)
Trucha arco-iris (S. gairdneri)0.05Knox, Cowey & Adron (1981, 1983)
Carpa común (C. carpio)0.04–0.05Ogino & Chiou (1976)
Anguila (A. japonica)0.04Nose & Arai (1979)
Bagre de canal (I. punctatus)0.04Gatlin et al., (1982)
“Red sea bream” (C. major)<0.012Sakamoto & Yone (1979)
Peneidos (P. japonicus)0.30Kanasawa (1983)
Peneidos (P. japonicus)ND 1Deshimaru & Yone (1978a)

1 No se ha demostrado un requerimiento dietético.


Especie/elementoRequerimiento dietético (%)Referencia
POTASIO 1  
Peneidos (P. japonicus)1.0Deshimaru & Yone (1978a)
Peneidos (P. japonicus)0.9Kanasawa (1983)
“Red sea bream” (C. major)0.21Yone & Toshima (1979)

1 A la fecha no se ha demostrado un requerimiento dietético o algún síntoma por deficiencia para el sodio o cloro, en peces o camarones.

Especie/elementoRequerimiento DIETETICO (%)Referencia
ZINC  
Trucha arco-iris (S. gairdneri)15–30 mg/kgOgino & Yang (1978)
Trucha arco-iris (S. gairdneri)150 mg/kg 1Ketola (1978, 1979)
Carpa común (C. carpio)15–30 mg/kgOgino & Yang (1979)
Bagre de canal (I. punctatus)20 mg/kgGatlin & Wilson (1983)
Bagre de canal (I. punctatus)150 mg/kg 2Gatlin & Wilson (1984)

1 Se usó una dieta basal práctica conteniendo harina de pescado blanco como principal fuente proteínica y 60 mg/kg de Zn; la dieta requirió de una suplementación con Zn en forma de Zn SO4 H2O a razón de 150 mg/ kg de dieta, para prevenir una deficiencia por Zn y obtener así un crecimiento normal.
2 Se usó una dieta basal práctica conteniendo 1.1% de ácido fítico, proveniente de la harina de soya y de arroz, requiriendo de una suplementación dietética con 150 mg/kg de Zn en la dieta, par prevenir la ocurrencia de síntomas por deficiencia.

Especie/elementoRequerimiento dietético (%)Referencia
HIERRO  
Bagre de canal (I. punctatus)≤30 mg/kgGatlin & Wilson (1986)
Anguila (A. japonica)170 mg/kgNose & Arai (1979)
“Red sea bream” (C. major)150 mg/kgSakamoto & Yone (1976a, 1978)
Peneidos (P. japonicus)ND 1Kanasawa, Teshima & Sasaki (1984)

1 No se ha demostrado un requerimiento dietético.


Especie/elementoRequerimiento dietético (%)Referencia
COBRE  
Trucha arco-iris (S. gairdneri)3 mg/kgOgino & Yang (1980)
Carpa común (C. carpio)3 mg/kgOgino & Yang (1980)
Bagre de canal (I. punctatus)5 mg/kgGatlin & Wilson (1986a)
Peneidos (P. japonicus)60 mg/kgKanasawa (1983)
Peneidos (P. japonicus)ND 1Kanasawa, Teshima & Sasaki (1984)

Especie/elementoRequerimiento dietético (%)Referencia
COBRE  
Trucha arco-iris (S. gairdneri)12–13 mg/kgOgino & Yang (1980)
Carpa común (C. carpio)12–13 mg/kgOgino & Yang (1980)
Bagre de canal (I. punctatus)≤2.4 mg/kg 1Robinson & Wilson (1985)
Bagre de canal (I. punctatus)25 mg/kg 2Robinson & Wilson (1985)

1 No se ha demostrado un requerimiento dietético con peces alimentados a base de dietas purificadas, suministradas durante 13 semanas, y conteniendo un nivel basal de manganeso de 2.4 mg/kg (estudios en prensa)

Especie/elementoRequerimiento dietético (%)Referencia
YODO  
Salmón “chinook” (O.tshawytsha)0.6–1.1 mg/kgWoodall & La Roche (1964)
Salmonidos1–5 mg/kgNRC (1983)

Especie/elementoRequerimiento dietético (%)Referencia
SELENIO  
Trucha arco-iris (S. gairdneri)0.07–0.38 mg/kgHilton, Hodson & Slinger (1980)
Bagre de canal (I. punctatus)1–5 mg/kg 1Gatlin & Wilson (1984)

1 Requerimiento dietético de 0.25 mg/kg en dietas purificadas, y 0.1 mg/kg de Se en dietas prácticas para bagre.

Especie/elementoRequerimiento DIETETICO (%)Referencia
CROMO  
Trucha arco-iris (S. gairdneri)≤ 1.0 mg/kgTacon & Beveridge (1982)

6.6 Patologías causadas por minerales

6.6.1 Deficiencias de minerales

En juveniles de peces y camarones alimentados con dietas experimentales carentes en uno o más minerales esenciales, se han respetado reportado los siguientes síntomas anatómicos causados por deficiencias de esos elementos:
Mineral/especiesSintomas por deficiencia 1
FOSFORO
Carpa común (C. carpio)




Bagre de canal (I. punctatus)


“Red sea bream” (C. major)




Anguila (A. japonica)

Trucha arco-iris (S. gairdneri)

Salmón del Atlántico (S. salar)

Peneidos (P. japonicus)

Crecimiento reducido, eficiencia alimenticia pobre (1,2); desmineralización de huesos, deformación del esqueleto, calcificación anormal de espinas y radios de las aletas pectorales (1); deformidad craneal (1,3); aumento en la depositación de grasa visceral. (4).

Crecimiento reducido, eficiencia alimenticia pobre (5); desmineralización de huesos. (5.6).

Crecimiento reducido, eficiencia alimenticia pobre, desmineralización de huesos, incremento en el contenido lipídico en músculo, hígad y vertebras (7); vertebras esponjosas alargadas y curvas (8); disminución en el contenido de glicógeno en hígado.

Anorexia, crecimiento reducido (10).

Crecimiento reducido, eficiencia alimenticia pobre, desmineralización ósea (13,14).

Crecimiento reducido, eficiencia alimenticia pobre, desmineralización ósea (13,14).

Crecimiento reducido (41).
CALCIO
Bagre de canal (I. punctatus)


Trucha arco-iris (S. gairdneri)

Anguila (A. japonica)

“Red sea bream” (C. major)

Crecimiento reducido, bajo contenido de ceniza, P y Ca en el cadáver (alimentados con dietas deficientes en vitamina D, 6).

Anorexia, crecimiento y eficiencia alimenticia reducidos (15).

Anorexia, crecimiento y eficiencia alimenticia reducidos (16).

Anorexia, crecimiento y eficiencia alimenticia reducidos (17).
MAGNESIO
Carpa común (C. carpio)


Bagre de canal (I. punctatus)

Anguila (A. japonica)

Trucha arco-iris (S. gairdneri)




Peneidos (P. japonicus)

Crecimiento reducido (11,18); pesadez, anorexia convulsiones, mortalidad elevada (11); cataratas (18).

Anorexia, crecimiento reducido, pesadez, flacidez muscular, mortalidad elevada (19).

Anorexia, crecimiento reducido (20).

Crecimiento reducido (21–24); anorexia (22,23); cataratas (25); pesadez, calcinosis de riñón (21,22); mortalidad elevada, curvatura vertebral, degeneración de las fibras musculares y células epiteliales de la caeca pilórica y de los filamentos branquiales (23); disminución en el contenido de ceniza y Mg en hueso y aumento en Ca. (24).

Crecimiento reducido, sobrevivencia pobre y disminución en eficiencia alimenticia (41).
HIERROAnemia microcítica hipocrómica (C. carpio - 26; C. major - 27; Salvelinus fontinalis - 28; A. japonica - 20; I. punctatus - 42; reducción en el crecimiento y en la eficiencia alimenticia (42).
ZINC
Bagre de canal (I. punctatus)


Carpa común (C. carpio)



Trucha arco-iris (S. gairdneri)

Crecimiento reducido, anorexia, abatimiento en el contenido de Ca y Zn en huesos. (29).

Crecimiento reducido (18,30); cataratas (18); anorexia, mortalidad elevada, erosión de aletas y piel, concentraciones elevadas de Fe y Cu en el tejido intestinal y hepatopáncreas (30).

Crecimiento reducido (25, 31, 32); incremento en la mortalidad (31, 32); cataratas (25, 31); enanismo (25); erosión de aletas (31).
MANGANESO
Tilapia (O. mossambicus)


Carpa común (C. carpio)



Trucha arco-iris (S. gairdneri)

Crecimiento reducido, anorexia, abatimiento en el contenido de Ca y Zn en huesos. (29).

Crecimiento reducido (18,30); cataratas (18); anorexia, mortalidad elevada, erosión de aletas y piel, concentraciones elevadas de Fe y Cu en el tejido intestinal y hepatopáncreas (30).

Crecimiento reducido (25, 31, 32); incremento en la mortalidad (31, 32); cataratas (25, 31); enanismo (25); erosión de aletas (31).
Crecimiento reducido, pérdida del equilibrio, mortalidad (33).

Crecimiento reducido (34, 18); enanismo, cataratas (18).

Cataratas (25, 35); crecimiento reducido, enanismo (34, 35); crecimiento anormal de la cola (34).
COBRE
Carpa común (C. carpio)

Crecimiento reducido (34, 18); cataratas (18).
SELENIO
Salmón del Atlántico (S. salar)


Carpa común (C. carpio)

Bagre de canal (I. punctatus)

Mortalidad elevada, distrofia muscular, abatimiento de la actividad de la enzima glutatión peroxidasa (36).

Crecimiento reducido (18, 37); cataratas (18); anemia (37).

Crecimiento reducido (38).
YODO
Salmónidos

Hiperplasia tiroidea/bocio (39, 40).

1 1-Ogino & Takeda (1976); 2-Yone & Tishima (1979); 3-Ogino et al., (1979); 4-Takeuchi & Nakazoe (1981); 5-Andrews, Murai & Campbell(1973); 6-Lovell & Li (1978): 7-Sakamoto & Yone (1980); 8-Sakamoto & Yone (1979); 9-Sakamoto & Yone (1978); 10-Arai, Nose &Kawatsu (1974); 11-Ogino & Chiou (1976); 12-Ogino & Takeda (1978); 13-Ketola (1975); 14-Lall & Bishop (1977); 15-Arai et al.., (1975);16-Arai, Nose & Hashimoto (1975); 17-Sakamoto & Yone (1973); 18-Satoh et al., (1983); 19-Gatlin et al., (1972); 20-Arai et al., (citadopor Nose y Arai, 1979); 21-Cowey et al., (1977); 22-Knox Cowey & Adron (1981); 23-Ogino, Takashima & Chiou (1978); 24-Knox, Cowey& Adron (1983); 25-Satoh et al., (1983a); 26-Sakamoto & Yone (1978a); 27-Sakamoto & Yone (1978); 28-Kawatsu (1972); 29-Gatlin &Wilson (1983); 30-Ogino & Yang (1979); 31-Ogino & Yang (1978); 32-Wekell, Shearer & Houle (1983); 33-Ishak & Dollar (1968); 34-Ogino& Yang (1980); 35-Yamamo et al., (1983); 36-Postom, Combs & Leibovitz (1976); 37-Lall (1979); 38-Gatlin & Wilson (1984a);39-Woodall & LarRoche (1964); 40-NRC (1983); 41-Kanazawa, Teshima & Sasaki (1984); 42-Gatlin & Wilson (1986).

A pesar de la presencia de macroelementos y minerales traza en niveles adecuados, virtualmente en todos los ingredientes comúnmente utilizados para la alimentación de los peces (Tacon y De Silva, 1983) y de la habilidad de los camarones y peces para absorber ciertos minerales traza del agua, en condiciones de cultivo intensivo, pueden presentarse síntomas por deficiencia de minerales por las siguientes causas:

TABLA 13. Disponibilidad de varias fuentes de fósforo en la dieta de peces 1
Fuente de fósforoBagre de canal (%)Carpa común (%)Trucha arco-iris (%)
Fosfatos   
      Fosfato de sodio, mono909498
      Fosfato de potasio, mono-9498
      Fosfato de calcio:   
         monobásico949494
         dibásico654671
         tribásico-1364
Harinas de pescado   
      Harina de pescado blanca-0–1866
      Harina de pescado café-2474
      Harina de pescado, anchoveta40--
      Harina de pescado, lacha39--
Fuentes proteínicas   
      Albúmina de huevo71--
      Caseína909790
      Levadura de cerveza-9391
Productos vegetales   
      Salvado de arroz-2519
      Germen de trigo-5758
      Trigo medianero28--
      Maíz molido25--
      Harina se soya, con cáscara50--
      Harina de soya, sin cáscara29–54--
      Fitato08–380–19

1 FUENTE: NRC (1983)

Para ciertas especies de peces, la disponibilidad y absorción de fósforo y otros minerales principales (p. ej. el calcio) a partir de las harinas de pescado, harina de carne y de hueso se complica demasiado, dada la ausencia de un estómago que aporte las secreciones ácidas, esenciales para una solubilización normal de huesos. Para los peces que carecen de estómago, se les deberá suministrar en la dieta sales inorgánicas monobásicas solubles, o sales orgánicas biodisponibles. Por el contrario, en el caso de proteínas de orígen vegetal, una gran proporción del fósforo presente, se encuentra orgánicamente ligado en forma de fitatos. Además de que el fósforo en el ácido fítico prácticamente no está disponible desde el punto de vista biológico, dicho ácido tiene la capacidad para quelar a otros minerales traza (hierro, cobre, zinc, cobalto y molibdeno) disminuyendo su disponibilidad biológica para el pez durante la digestión (Spinelli, 1980: Robinson and Wilson (1985).

En condiciones prácticas de cultivo, a menudo pueden presentarse síntomas por deficiencia de minerales, debido a un balance no adecuado del calcio, provocado por el efecto antagónico que tiene un exceso de calcio en la dieta, sobre la absorción del fósforo, (Nakamura, 1982) y sobre los minerales traza zinc, hierro y manganeso (Lall, 1979). Por ejemplo, la disponibilidad biológica del zinc y en menor grado del manganeso, contenidos en la harina de pescado blanca, se ha visto que es mucho menor que en el caso de la harina de pescado café (caracterizada por tener un contenido de calcio y cenizas mas bajo; Ketola, 1978; Watanabe, Takeuchi and Ogino, 1980). Así, en ensayos de alimentación a nivel experimental, realizados con trucha arco-iris, salmón “chum” y carpa común, en los que se alimentó a los peces con dietas en las cuales la harina de pescado blanca fue utilizada sin una suplementación de minerales traza, se presentaron síntomas evidentes de una deficiencia de minerales, manifestándose en un abatimiento del crecimiento, enanismo y cataratas (Watanabe, Takeuchi and Ogino, 1980; Satoh et al., 1983; 1983a; Yamamoto et al., 1983)

6.6.2 Toxicidad por minerales

El principal peligro que se asocia al uso de ingredientes alimenticios, es la presencia de minerales potencialmente tóxicos, como el caso de elementos bioacumulables como el cobre, plomo, cadmio, mercurio, arsénico, flúor, selenio, molibdeno y vanadio. Por ejemplo, se puede presentar una contaminación por cobre al fermentar algún producto en contenedores recubiertos con ese mineral (p. ej. productos secundarios de destilería) o por el uso de excretas de cerdo o aves alimentados con raciones que contengan estimulantes para el crecimiento elaborados a base de cobre, o bien por la presencia de fungicidas en las materias primas. Otros ingredientes alimenticios que pudiesen contener metales contaminantes, potencialmente tóxicos incluyen las excretas de aves (arsénico); desechos de la pulpa de café (plomo) harina de pescado (mercurio, selenio, arsénico, cadmio y plomo); harinas de productos secundarios de aves (zinc); moluscos (zinc); vegetales que acumulen compuestos de selenio, incluídas en los géneros Astragalus y Machaeranthera o bien cereales cultivados en suelos conteniendo selenio y por último el krill del Antártico (flúor).

En condiciones de laboratorio se ha reportado la ocurrencia de síntomas asociados a una toxicidad de minerales contenidos en la dieta de peces y camarones, entre las que se incluyen.

ElementoEspecieSintomas de toxicidad 1
ZincCarpa común (C. carpio)Crecimiento reducido (nivel en la dieta por arriba de 300 mg/Kg Zn; 1)
Cobre 2Bagre de canal (I. punctatus)Crecimiento reducido, disminución en el hematocrito y eficiencia alimenticia (nivel en la dieta mayor de 15 mg/Kg; 2)
SelenioTrucha arco-iris (S. gairdneri)Reducción en el crecimiento y eficiencia alimenticia, mortalidad elevada (nivel en la dieta por arriba de 13 mg/Kg; 3,4); nefrocalcinosis (4,5)
CadmioBagre de canal (I. punctatus)Crecimiento reducido (nivel en la dieta por arriba de 15 mg/Kg; 6)
PlomoTrucha arco-iris (S. gairdneri)
Carpa común (C. carpio)
Escoliosis, hiperactividad (7–10)
CromoTrucha arco-iris (S. gairdneri)Escoliosis, lordosis, cola negra, anemia, degeneración de la aleta caudal (11)
HierroTrucha arco-iris (S. gairdneri)Reducción en el crecimiento y eficiencia alimenticia (12)
Peneidos (P. japonicus)Crecimiento reducido (nivel en la dieta por arriba de 0.014%; 13)

1 1-Jeng and Sin (1981); 2-Murai, Andrews & Smith (1981); 3-Hilton, Hodson & Slinger (1980); 4-Hicks, Hilton & Ferguson (1984); 5-Hilton & Hodson (1983); 6-Gatlin & Wilson (1984a); 7-Koyama & Itazawa (1977); 8-Koyama & Itazawa (1977a); 9-Koyama & Itazawa (1979); 10-Roch & Maly (1979); 11-Johansson-Sjöbeck & Larson (1979); 12-Tacon & Beveridge (1982); 13-Kanazawa, Teshima & Sasaki (1984).
2 Ensayos recientes con bagre de canal fueron negativos, al tratar de demostrar el efecto deletereo de una suplementación de la dieta con 40 mg de cobre/Kg de dieta, sobre el crecimiento, eficiencia alimenticia o química sanguínea (Gatlin and Wilson, 1986a). También se ha reportado una ausencia de toxicidad del cobre contenido en la dieta, para la trucha arco-iris, alimentada con una suplementación de 150 mg de cobre o 500 mg de cobre total en la dieta (Knox, Cowey and Adron, 1982, 1984).

7. NUTRIENTES ESENCIALES -ENERGIA.

7.1 Energía y trabajo

La energía es definida como la capacidad para realizar trabajo y es obtenida por los animales al catabolizar los diferentes nutrientes constitutivos de su dieta como son los carbohidratos, lípidos y proteínas. Aunque en la naturaleza existen muchas formas de energía (p. ej. radiante, química, mecánica, calorífica y eléctrica) todas esas formas de energía, tienen la capacidad para realizar trabajo químico, eléctrico y mecánico. Por lo tanto la energía es un componente esencial para el mantenimiento de los procesos vitales como son el metabolismo celular, crecimiento, reproducción y actividad física. En particular, la vida sobre la tierra depende de la energía solar radiante, misma que es fijada y convertida por los vegetales en energía química almacenable, (en forma de hidratos de carbono a través del proceso conocido como fotosíntesis). Dichos compuestos son utilizados por los mismos vegetales como fuente energética, o bien por los animales que se alimentan de éstos; en ambos casos, la energía es liberada mediante el proceso respiratorio. Así por ejemplo, cuando un animal libera la energía potencial contenida en la glucosa, aproximadamente dos tercios de ella son convertidos a energía mecánica, para la realización de trabajo (en forma de alguna actividad o bien para el crecimiento) y el tercio restante es liberado como calor.

7.2 Leyes de la termodinámica

Todas las formas de la energía son intercambiables entre sí y obedecen a las leyes de la termodinámica. La primera ley establece que la energía puede ser transformada de una forma a otra, pero nunca puede ser creada o destruida. Así por ejemplo, la energía solar puede ser transformada en energía térmica o en energía alimenticia para vegetales (energía química). Durante esta transformación no existe pérdida ni destrucción de energía. La segunda ley de la termodinámica establece que ninguna transformación de energía tendrá lugar a menos que esta sea degradada de una forma concentrada a otra menos concentrada, o más dispersa; señalando además que ninguna transformación es 100% eficiente. Todos los sistemas biológicos siguen ésta ley, así durante la conversión de energía solar (forma altamente energética) a energía química en la fotosíntesis, una parte de la energía transformada es disipada en el ambiente circundante como energía calorífica.

7.3 Unidades energéticas

La energía generalmente se expresa en términos de unidades de calor, por el hecho que todas las formas de energía son convertidas a energía calorífica. La unidad calorífica normalmente utilizada es la caloría. Una caloría es definida como la cantidad de calor requerido para elevar la temperatura de un gramo de agua, un grado centígrado. Debido a que la caloría (cal) es una unidad de medida muy pequeña, la kilocaloría (Kcal) es utilizada más frecuentemente, 1 Kcal = 1000 cal. En muchos estudios científicos, la caloría está siendo reemplazada por el joule (J) como unidad de energía, 4.184 J = 1 cal.

7.4 Fuentes energéticas en la dieta

De lo arriba señalado se deriva que los principales nutrientes alimenticios (por ejemplo carbohidratos, proteínas y lípidos) son requeridos por los animales, no solo como materiales esenciales para la formación de tejidos, sino además como fuentes de energía química almacenada, que será el combustible requerido para la realización de esos procesos. Por lo tanto, la capacidad que tenga un alimento para proporcionar energía, es de gran importancia en la determinación del valor nutricional para los animales.

La energía química contenida en el alimento puede ser cuantificada en unidades de calor, por medio de una bomba calorimétrica. Donde una cantidad conocida de alimento es colocada en un contenedor de metal aislado, y es oxidada a través de la combustión a dióxido de carbono, agua, ceniza, nitrógeno y otros gases, cuantificándose la energía calorífica liberada en el proceso. Primeramente la bomba calorimétrica es calibrada utilizando un peso conocido de una estandard termoquímico, tal como el ácido benzoico (el ácido benzoico tiene un valor calorífico total de 26.45 KJ/g). La cantidad de calor resultante de esta oxidación es conocido como el calor de combustión, calor calorífico, o valor energético grueso de un alimento o substancia. Usando esta técnica, se ha determinado el valor energético grueso promedio para carbohidratos, lípidos y proteínas, siendo respectivamente 4.1 Kcal/g (17.2 KJ/g), 9.5 Kcal/g (39.8 Kg/g), y 5.6 Kcal/g (23.4 KJ/g); (Cho, Slinger y Bayley, 1982). En vista de que los lípidos tiene un valor energético mucho más elevado que otros nutrientes, se desprende que el valor energético grueso total de una fuente alimenticia particular, dependerá de las proporciones relativas de los principales nutrientes alimenticios y el agua presentes. Por ejemplo, la Tabla 14 muestra los valores energéticos gruesos, de algunos ingredientes alimenticios comúnmente utilizados para peces y camarones.

7.5 Metabolismo energético

El metabolismo energético corresponde al catabolismo y oxidación de carbohidratos, lípidos y proteínas dentro del cuerpo del animal; así como la consecuente liberación y uso de la energía liberada como trabajo para el mantenimiento de los procesos vitales. La secuencia de los eventos bioquímicos que conducen a la liberación y utilización de la energía de los alimentos son bien conocidos y son afines a todos los animales cultivados. Para obtener información detallada sobre este aspecto, el lector deberá referirse a cualquier texto sobre bioquímica celular. Aquí es suficiente mencionar que la energía libre liberada del catabolismo y oxidación de los principales nutrientes alimenticios, no es utilizada directamente por el animal, sino que es atrapada químicamente, al formarse enlaces fosfóricos altamente energéticos, del trifosfato de adenosin (ATP). Siendo el ATP la principal fuerza conductora de los procesos bioquímicos de la vida, que necesariamente requieren de energía. Así por ejemplo, la energía necesaria para la contracción muscular es aportada por la división química del ATP a difosfato de adenosin (ADP) y fosfato inorgánico. El papel central desempeñado por el ATP en la energética celular se ilustra en la figura 5)

Tabla 14. Valor energético de algunosingredientes alimenticios seleccionados 1
INGREDIENTE ALIMENTICIOVALOR ENERGETICO GRUESO (KJ/g)
Trigo deshidratado14.3
Trigo medianero16.5
Maíz amarillo17.0
Harina de carne y hueso17.6
Harina de nabo18.1
Harina de productos secundarios de aves19.6
Harina de pescado (arenque)20.7
Harina de sangre21.8
Harina entera de soya22.3

1 Fuente; Cho, Slinger y Bayley (1982)

Figura 5

Figura 5.
Papel central del ATP en la energética celular.

El metabolismo energético de los peces y camarones es diferente al de los animales terrestres cultivados, en dos aspectos importantes. Primeramente, los peces y camarones en contraste con los animales de sangre caliente, son organismos ectotérmicos, por lo que no tienen que gastar energía en el mantenimiento de la temperatura corporal a un valor más elevado que el ambiente. Consecuentemente los requerimientos energéticos para el mantenimiento de organismos acuáticos, es mucho mas bajo que el de los animales terrestres (Cho y Kauskik, 1985). Por ejemplo en aves se reporta que el requerimiento de energía de mantenimiento por unidad de peso corporal es casi cinco veces mayor que el de la carpa común mantenida a 23° C (Nijkamp, van Es y Huisman, 1974). En segundo lugar, los peces y camarones son capaces de obtener un 10–20% más de energía a partir del catabolismo de proteínas, en comparación con los animales terrestres, ya que los primeros no tienen que convertir el amoníaco (producto final del catabolismo proteínico) a substancias menos tóxicas (por ejemplo, urea o ácido úrico) antes de su excreción (Brett y Groves, 1979). Por ejemplo, en los salmonidos el 85% y el 15% de las pérdidas de nitrógeno branquial y urinario, se reporta que son en forma de amoníaco y urea, respectivamente (Luquet, 1982). Por lo tanto, las excreción de los desechos nitrogenados requiere menos energía en los animales acuáticos en comparación con los terrestres. Una representación diagramática del balance del nitrógeno en los peces, se ilustra en la figura 6.

Figura 6

Figura 6.
Representación esquemática del balance de nitrógeno en peces (Tomado de Luquet, 1982).

7.6 Balance y requerimiento energético

Una representación esquemática de la ruta energética en los salmónidos se ilustra en la figura 7. Del balance energético presentado, resulta aparente que solo una porción del total de la energía química contenida en el alimento ingerido, está disponible para el animal (energía neta) misma que es utilizada para el mantenimiento, actividad y crecimiento; el 45% de la energía ingerida, es perdida como alimento no digerible (heces), excresión metabólica y calor. Aunque las pérdidas energéticas variarán, dependiendo de la composición y digestibilidad de los ingredientes alimenticios utilizados, régimen de alimentación, temperatura del agua, tamaño del pez y estado fisiológico del animal; y aunado al hecho que todos los sistemas biológicos obedecen las leyes de la termodinámica, la ecuación del balance energético se puede representar como sigue:

C = P + R + U + F

donde C (Consumo) representa el contenido energético grueso del alimento ingerido, P es la energía utilizada en los materiales para el crecimiento (producción), R es la pérdida neta de energía como calor (respiración), U (pérdidas urinarias) es la energía perdida en los productos nitrogenados excretables y F la energía perdida en las heces (Brafield, 1985). Usando esta aproximación, Brett y Groves (1979) han elaborado el siguiente balance energético generalizado, para juveniles de peces carnívoros y herbívoros alimentados con alimento natural:

Figura 7

Figura 7.
Utilización de la energía ofrecida en la dieta de salmonidos (Tomado de Luquet, 1982).

Carnívoros:100 C = 29P + 44R + 7U + 20F
Herbívoros:100 C = 20P + 37R + 2U + 41F

donde los valores, son expresados como un porcentaje del total contenido en el elemento ingerido. Para una cuantificación más detallada de la partición energética en peces, el lector deberá referirse a los trabajos de Cho and Kaushik (1985) Brasfield (1985), Soofiani and Hawkins (1985) y Knights (1985).

De lo arriba indicado resulta evidente que los requerimientos energéticos para el mantenimiento y actividades de nado voluntario deberán ser satisfechos primeramente antes de contar con energía disponible para el crecimiento. Claramente, dado que los peces a semejanza de otros animales, comen para satisfacer primeramente sus requerimientos energéticos (Cho and Kaushik, 1985) es necesario que tengan un acceso no restringido al alimento, o bien que reciban una ración con una densidad energética adecuada, que les permita cubrir todos sus requerimientos energéticos. Es importante que los alimentos suministrados a peces y camarones contengan un nivel energético óptimo ya que un exceso o defecto de energía puede resultar en una reducción en las tasas de crecimiento (NRC, 1983). Por ejemplo un exceso de energía contenida en la dieta provocará una disminución en la ingesta de nutrientes, o bien dará lugar a una depositación excesiva de grasas en el pez; mientras que con una densidad energética baja en la dieta el pez utilizará los nutrientes ofrecidos en la ración para cubrir sus requerimientos de energía en lugar de canalizarlos para la síntesis de tejido y por ende para el crecimiento (Robinson and Wilson, 1985).

Hasta el momento existe muy poca información útil sobre los requerimientos de energía en dietas prácticas para peces y camarones; ello se debe primeramente a las dificultades encontradas para la cuantificación de las pérdidas energéticas en la ecuación de balance energético (Brafield, 1985).

Sin embargo, se tienen bien identificados los factores que influyen en el requerimiento energético de peces y camarones:

  1. La temperatura del agua (La tasa metabólica y consecuentemente los requerimientos de energía para el mantenimiento aumentarán con un incremento en la temperatura; Brett and Groves, 1979).

  2. El tamaño del animal (La tasa metabólica y consecuentemente los requerimientos de energía para el mantenimiento disminuirán al aumentar el tamaño de los animales; Brett and Groves, 1979).

  3. El estado fisiológico (los requerimientos energéticos aumentan durante los períodos de producción gonádica y actividad reproductiva, tal como la migración reproductiva; Wooton, 1985).

  4. El flujo de agua (los requerimientos energéticos para el mantenimiento de la posición del pez en la columna de agua, aumentarán al incrementar el flujo de agua; Brett and Groves, 1979; Knights, 1985).

  5. Exposición a la luz (los requerimientos energéticos para las actividades voluntarias, son menores durante la noche, períodos de “descanso”) y,

  6. La calidad del agua y stress (los contaminantes, aumento en la salinidad, bajas concentraciones de oxígeno disuelto y un confinamiento excesivo aumentan el requerimiento de energía para el mantenimiento; Talbot, 1985; Knights, 1985).

8. NUTRIENTES ESENCIALES-ESPECIFICACIONES NUTRICIONALES RECOMENDADAS PARA DIETAS COMPLETAS.

8.1 Introducción

Actualmente existe muy poca o ninguna información concerniente a los requerimientos nutricionales cuantitativos en la dieta de peces o camarones en condiciones de cultivo semi-intensivo, o en relación a los requerimientos nutricionales de larvas que inicien su alimentación y reproductores de peces y camarones bajo condiciones de cultivo intensivo. A pesar de esto, y en base a los ensayos de alimentación a “nivel laboratorio” hasta la fecha realizados, se pueden establecer algunas conclusiones generales considerando los niveles nutricionales recomendados en raciones prácticas a utilizar en sistemas de cultivo intensivo o de “agua clara” (es decir sistemas de cultivo tales como tanques de cemento, canales de corriente rápida y jaulas suspendidas en cuerpos de agua). Por el momento no es posible dar recomendaciones nutricionales para raciones a utilizar en sistemas de cultivo semi-intensivo, como estanques rústicos, los requerimientos nutricionales en la dieta de peces o camarones bajo esas condiciones de cultivo dependen de las especies cultivadas, densidad de siembra, fertilidad del agua y disponibilidad de alimento natural.

8.2 Peces

Las tablas 15 y 16 muestran los niveles nutricionales recomendados para peces carnívoros y omnívoros, respectivamente. Con excepción de las fuentes lipídicas a utilizar en la dieta, los niveles de nutrientes indicados igualmente se aplican tanto para especies marinas como dulceacuícolas.

8.3 Camarones

Las tablas 17 y 18 muestran los niveles de nutrientes recomendados para dietas de camarones carnívoros y omnívoros. Dada la carencia de información cuantitativa sobre los requerimientos de minerales y vitaminas para camarones, los niveles recomendados se basan en los requerimientos vitamínicos y de minerales conocidos para peces. Además hasta que se tenga más información concerniente a los requerimientos nutricionales en la dieta de langostinos, inicialmente se deberán adoptar los niveles nutricionales recomendados para camarones omnívoros (tabla 18) como una guía tentativa para estos.

Tabla 15. Niveles de nutrientes recomendados para peces 1
Nivel de nutrientesTamaño de clase 2
AlevinCriaJuvenilEngordaReproducción
Lípidos crudos, % min16.014.014.0012.0010.00
Aceites peces: vegetales 37:17:17:17:17:1
Proteína cruda, % min52.049.047.0045.0047.00
Aminoácidos, % min 4     
Arginina2.242.112.021.942.02
Histidina0.950.890.850.820.85
Isoleucina1.461.3710.321.261.32
Leucina2.642.502.402.302.40
Lisina3.082.902.782.662.78
Metionina1.000.940.900.870.90
Cistina0.360.340.330.310.33
Fenilalanina1.511.421.361.311.36
Tirosina1.201.131.091.041.09
Treonina1.671.581.511.451.51
Triptofano0.310.290.280.270.28
Valina1.731.631.561.501.56
Carbohidratos % max15.020.0025.0025.0025.00
Fibra cruda % max1.01.502.002.502.50
Principales minerales, %     
Calcio, % max2.52.502.002.002.00
Fósforo disponible, % min1.00.800.800.700.80
Magnesio, % disponible0.080.070.070.060.07
Suplementos dietéticos     
Minerales traza, ag/Kg/min     
Hierro60.050.0040.0030.0060.00
Zinc100.083.0067.0050.00100.00
Manganeso50.042.0033.0025.0050.00
Cobre6.05.004.003.006.00
Cobalto1.00.840.670.501.00
Yodo6.05.004.003.006.00
Cromo0.50.420.330.250.50
Selenio0.20.170.130.100.20
Vitamina, UI/Kg min 5     
Vitamina A3000 (6000)2500 (5000)2000 (4000)1500 (3000)3000 (6000)
Vitamina D31500 (3000)1250 (2500)1000 (2000)750 (1500)1500 (3000)
Vitaminas ag/Kg min     
Vitamina E150 (300)125 (250)100 (200)75 (1509)150 (300)
Vitamina K10 (12)8 (10)6 (8)5 (6)10 (12)
Tiamina24 (48)20 (40)16 (32)12 (24)24 (48)
Riboflavina30 (60)25 (50)20 (40)15 (30)30 (60)
Piridoxina24 (48)20 (40)16 (32)12 (24)24 (48)
Acido Pantoténico60 (180)50 (150)40 (120)30 (90)60 (180)
Acido nicotínico120 (240)100 (200)80 (160)60 (120)120 (240)
Biotina0.3 (0.6)0.25 (0.5)0.2 (0.4)0.2 (0.4)0.3 (0.6)
Acido fólico6 (12)5 (10)4 (8)3 (6)6 (12)
Vitamina B120.3 (0.06)0.025 (0.05)0.02 (0.04)0.015 (0.03)0.03 (0.06)
Vitamina C 6400 (1200)333 (1000)266 (800)200 (600)400 (1200)
Colina 61500 (3000)1250 (2500)1000 (2000)750 (1500)1500 (3000)
Inositol250 (500)200 (400)150 (300)100 (200)250 (500)

1 Niveles de nutrientes recomendados para sistemas de cultivo “intensivos” o de agua clara (P. ej. tanques, jaulas, canales de corriente rápida).
2 Tamaño de clase: alevín 0–0.5 g, cría 0.5–10 g; juvenil 10–50 g +; reproductor 1 Kg + (varía con la especie).
3 Para peces estrictamente carnívoros se puede omitir en la formulación la inclusión de lípidos de orígen vegetal.
4 Requerimientos de aminoácidos basados en el patrón de aminoácidos esenciales obtenidos de todo el tejido del pez (Wilson C. Cowey; Tabla 4)
5 Niveles vitamínicos mínimos requeridos para prevenir signos causados por deficiencia. Los valores entre paréntesis indican los niveles vitamínicos sugeridos, tomando en consideración las pérdidas por procesamiento, almacenaje y lavado de nutrientes.
6 Estas vitaminas deberán adisionarse por separado a la dieta y no incluirse junto con la premezcla vitamínica; la vitamina C, deberá adicionarse en una forma protegida con cubierta lipídica, a efecto de minimizar las pérdidas por el procesamiento y lavado de nutrientes.

Tabla 16. Niveles de nutrientes recomendados para peces omnivoros 1
Nivel de nutrientesTamaño de clase 2
AlevinCriaJuvenilEngordaReproducción
Lípidos crudos, % min8.007.007.006.005.00
Aceites peces: vegetales 31:11:11:11:11:1
Proteína cruda, % min47.0039.0037.0035.0037.00
Aminoácidos, % min. 4     
Arginina1.811.681.591.511.59
Histidina0.760.710.670.640.67
Isoleucina1.181.091.040.981.04
Leucina2.151.991.891.791.89
Lisina2.482.312.192.072.19
Metionina0.810.750.710.670.71
Cistina0.290.270.260.240.26
Fenilalanina1.221.131.071.0210.7
Tirosina0.970.900.850.810.85
Treonina1.351.261.191.131.19
Triptofano0.250.230.220.210.22
Valina1.401.301.231.161.23
Carbohidratos % max30.0035.0040.0040.0040.00
Fibra cruda % max.1.52.003.004.004.00
Principales minerales, %     
Calcio, % max2.502.502.002.002.00
Fósforo disponible, % min1.000.800.800.800.80
Magnesio, % disponible0.080.070.070.070.07
Suplementos dietéticos     
Minerales traza, ag/Kg/min     
Hierro60.0050.0040.0030.0060.00
Zine100.0083.0067.0050.00100.00
Manganeso50.0042.0033.0025.0050.00
Cobre6.005.004.003.006.00
Cobalto1.000.840.670.501.00
Yodo6.005.004.003.006.00
Cromo0.500.420.330.250.50
Selenio0.200.170.130.100.20
Vitamina, UI/Kg min. 5     
Vitamina A3000 (6000)2500 (5000)2000 (4000)1500 (3000)3000 (6000)
Vitamina D31500 (3000)1250 (2500)1000 (2000)750 (1500)1500 (3000)
Vitaminas mg/Kg min     
Vitamina E120 (240)100 (200)80 (160)60 (120)120 (240)
Vitamina K10 (12)8 (10)6 (8)5 (6)10 (12)
Tiamina18 (36)15 (30)12 (24)9 (18)18 (36)
Riboflavina24 (48)20 (40)16 (32)12 (24)24 (48)
Piridoxina18 (36)15 (30)12 (24)9 (18)18 (36)
Acido Pantoténico48 (144)40 (120)32 (96)24 (72)48 (144)
Acido nicotínico108 (216)90 (180)72 (144)54 (108)108 (216)
Biotina0.2 (0.4)0.15 (0.30)0.1 (0.2)0.1 (0.2)0.2 (0.4)
Acido fólico3 (6)2.5 (5)2 (4)1.5 (3)3 (6)
Vitamina B120.015 (0.03).0125 (.025)0.01 (0.02)0.0075 (0.015)0.015 (0.03)
Vitamina C 6300 (900)250 (750)200 (600)150 (450)300 (900)
Colina 61200 (2400)1000 (2000)800 (1600)600 (1200)1200 (2400)
Inositol150 (300)125 (250)100 (200)75 (150)150 (300)

1 Niveles de nutrientes recomendados para sistemas de cultivo “Intensivo” o de agua clara (P. ej. tanques, jaulas, canales de corriente rápida)
2 Tamaño de clase: alevín 0–0.5 g; juvenil 10–50 g; engorda 50 g +; reproductor 1.0 Kg + (varía con la especies).
3 Se deben utilizar proporciones de aceite vegetal y de pescado, para satisfacer los requerimientos de ácidos grasos esenciales.
4 Requerimientos de aminoácidos basados en el patrón de aminoácidos esenciales, de todo el tejido del pez (ver tabla 4).
5 Niveles vitamínicos requeridos para prevenir signos causados por deficiencias. Los valores entre paréntesis indican los niveles vitamínicos sugeridos tomando en consideración las pérdidas por procesamiento, almacenaje y lavado de nutrientes.
6 Estas vitaminas deberán adisionarse por separado a la dieta y no incluirse con la premezcla vitamínica; la vitamina C deberá adicionarse protegida con una cubierta lipídica a efecto de minimizar las pérdidas por el procesamiento y lavado de nutrientes.

Tabla 17. Niveles de nutrientes recomendados para camarones carnívoros 1
Niveles de nutrientesTamaño de clase 2
LarvaPLI-25PL25-lgJuvenilEngordaReproductor
Lípidos crudos, % min.14.0013.0012.0011.0010.0010.00
Aceites marinos vegetales 36:16:16:16:16:16:1
Colesterol, % min 42.001.501.501.001.002.00
Proteína cruda, % min.65.0062.0059.0055.0053.0055.00
Aminoácidos, % mín. 5      
Arginina3.533.363.202.982.872.98
Histidina1.000.950.910.850.820.85
Isoleucina1.551.481.401.311.261.31
Leucina3.183.042.892.692.602.69
Lisina3.343.193.032.832.732.83
Metionina1.231.171.111.041.001.04
Cistina0.610.590.560.520.500.52
Fenilalanina1.751.671.591.481.431.48
Tirosina1.771.691.611.501.451.50
Treonina2.182.081.981.851.781.85
Triptofano0.610.590.560.520.500.52
Valina1.931.841.751.641.581.64
Carbohidrato, % max.5.0010.015.0015.0020.0015.00
Fibra cruda, % max. 61.001.001.501.502.001.50
Principales minerales, %      
Calcio, % max.3.003.002.502.502.002.50
Fósforo disponible %1.801.601.401.201.201.40
Potasio, % min.1.101.000.900.800.700.90
Magnesio, % min.0.180.150.130.100.080.13
Suplementos dietéticos      
Minerales traza, mg/Kg min.      
Hierro100.0090.0080.0070.0060.00100.00
Zinc120.00110.00100.0090.0080.00120.00
Manganeso60.0055.0050.0045.0040.0060.00
Cobre12.0011.0010.009.008.0012.00
Cobalto1.201.101.000.900.801.20
Yodo6.005.505.004.504.006.00
Cromo1.000.900.800.700.601.00
Selenio0.250.230.210.190.150.25
Vitaminas, UI/Kg min 7      
Vitamina A6000 (12000)5500 (11000)5000 (10000)4500 (9000)4000 (8000)6000 (12000)
Vitamina D32000 (4000)1800 (3600)1600 (3200)1400 (2800)1200 (2400)2000 (4000)
Vitamina, mg/Kg min.      
Vitamina E200 (400)180 (360)160 (320)140 (280)120 (240)200 (400)
Vitamina K12 (14)11 (13)10 (12)9 (11)8 (10)12 (14)
Tiamina30 (90)28 (84)26 (78)24 (72)22 (66)30 (90)
Riboflavina30 (90)28 (84)26 (78)24 (72)22 (66)30 (90)
Piridoxina30 (90)28 (84)26 (78)24 (72)22 (66)30 (90)
Acido pantoténico75 (300)70 (260)65 (260)60 (240)55 (220)75 (300)
Acido nicotínico150 (450)130 (390)130 (390)120 (360)110 (330)150 (450)
Biotina0.25 (0.75)0.23 (0.69)0.21 (0.63)0.19 (0.57)0.17 (0.54)0.25 (0.75)
Acido fólico6 (18)5.5 (16.5)5 (15)4.5 (13.5)4 (12)6 (18)
Vitamina B120.04 (0.12)0.037 (0.111)034 (0.102)0.031 (0.093)0.028 (0.084)0.04 (0.12)
Vitamina C 6500 (2500)450 (2250)400 (2000)350 (1750)300 (1500)500 (2500)
Colina1600 (3200)1500 (3000)1400 (2800)1300 (2600)1200 (2400)1600 (3200)
Inositol700 (2100)650 (1950)600 (1800)550 (1650)500 (1500)700 (2100)

1 Niveles de nutrientes recomendados para sistemas de cultivo “intensivos” o de agua clara (P. ej. tanques, jaulas, canales de corriente rápida)
2 Tamaño de clase de camarones: larvario-de protozoea subetapa 1 a postlarva subetapa 1 (PL1); PL1 a PL25 (25 días contados a partir de PL1); PL25 a 1 g; juvenil de 1 g a 10 g; engorda de 10 g hasta talla de cosecha; reproductor mayor a 10 g.
3 Lípidos de orígen marino incluyen aceite de cabeza de camarón, aceite del tejido de peces marinos, aceite de hígado de peces marinos, o aceite de invertebrados marinos. Para que se satisfagan los requerimientos de fosfolípidos se deberá adicionar una fuente concentrada de fosfolípidos en forma de aceite de soya o como una preparación de soya-lecitina.
4 El colesterol puede ser adicionado tanto en forma purificada o mediante la inclusión en la dieta de fuentes lipídicas naturales ricas en colesterol, como el aceite de cabeza de camarón.
5 Requerimientos de aminoácidos basado en el perfil de aminoácidos esenciales del tejido de almeja.
6 Los límites máximos se refieren únicamente a la fibra de orígen vegetal, excluye la fibra cruda derivada de la harina de camarón (quitina).
7 Niveles vitamínicos mínimos sugeridos para prevenir signos causados por deficiencias. Los valores entre paréntesis indican los niveles vitamínicos sugeridos, tomando en consideración las pérdidas por procesamiento, almacenaje y lavado de nutrientes; siendo éste último de 2 a 5 veces mayor que los requerimientos dietéticos recomendados, debido a los hábitos alimenticios extremadamente lentos que caracterizan a los invertebrados marinos, y para compensar las pérdidas considerables por lavado de vitaminas. Sin embargo el nivel al cual se debe de aumentar (2 a 5 veces) deberá ajustarse in situ dependiendo de la estabilidad de la dieta en el agua y de la respuesta de alimentación del camarón a la dieta y finalmente en función del ríodo de tiempo que el alimento permanezca en el agua.

Tabla 18. Niveles de nutrientes recomendados para camarones omnívoros 1
Nivel de nutrientesTamaño de clase 2
LarvaPL1-25PL25-lgJuvenilEngordaReproductor
Lípidos crudos. % min.14.0013.0012.0011.0010.0010.00
Aceites marinos vegetales 35:15:15:15:15:15:1
Colesterol, % min 42.001.501.501.001.002.00
Proteína cruda, % min.55.0050.0045.0040.0035.0045.00
Aminoácidos, % mín. 5      
Arginina2.982.712.442.1721.902.44
Histidina0.850.770.690.620.540.69
Isoleucina1.311.191.070.950.831.07
Leucina2.692.452.201.961.712.20
Lisina2.832.572.312.061.802.31
Metionina1.040.950.850.760.660.85
Cistina0.520.470.420.380.330.42
Fenilalanina1.481.351.211.080.941.21
Tirosina1.501.371.231.090.961.23
Treonina1.851.681.511.341.181.51
Triptofano0.520.470.420.380.330.42
Valina1.641.491.341.191.041.34
Carbohidrato, % max.15.0020.025.0030.0035.0025.00
Fibra cruda, % max. 61.001.502.002.002.002.00
Principales minerales, %      
Calcio, % max.3.003.002.502.502.002.50
Fósforo disponible %1.801.601.401.201.201.40
Potasio, % min.1.101.000.900.800.700.90
Magnesio, % min.0.180.150.130.100.080.13
Suplementos dietéticos      
Minerales traza, mg/Kg min.      
Hierro100.0090.0080.0070.0060.00100.00
Zinc120.00110.00100.0090.0080.00120.00
Manganeso60.0055.0050.0045.0040.0060.00
Cobre12.0011.0010.009.008.0012.00
Cobalto1.201.101.000.900.801.20
Yodo6.005.505.004.504.006.00
Cromo1.000.900.800.700.601.00
Selenio0.250.230.210.190.150.25
Vitaminas, UI/Kg min 7      
Vitamina A6000 (12000)5500 (11000)5000 (10000)4500 (9000)4000 (8000)6000 (12000)
Vitamina D32000 (4000)1800 (3600)1600 (3200)1400 (2800)1200 (2400)2000 (4000)
Vitamina, mg/Kg min.      
Vitamina E200 (400)180 (360)160 (320)140 (280)120 (240)200 (400)
Vitamina K12 (14)11 (13)10 (12)9 (11)8 (10)12 (14)
Tiamina30 (90)28 (84)26 (78)24 (72)22 (66)30 (90)
Riboflavina30 (90)28 (84)26 (78)24 (72)22 (66)30 (90)
Piridoxina30 (90)28 (84)26 (78)24 (72)22 (66)30 (90)
Acido pantoténico75 (300)70 (280)65 (260)60 (240)55 (220)75 (300)
Acido nicotínico150 (450)140 (420)130 (390)120 (360)110 (330)150 (450)
Biotina0.25 (0.75)0.23 (0.69)0.21 (0.63)0.19 (0.57)0.17 (0.54)0.25 (0.75)
Acido fólico6 (18)5.5 (16.5)5 (15)4.5 (13.5)4 (12)6 (18)
Vitamina B120.04 (0.12)0.037 (0.111)0.34 (0.102)0.031 (0.093)0.028 (0.084)0.04 (0.12)
Vitamina C 6500 (2500)450 (2250)400 (2000)350 (1750)300 (1500)500 (2500)
Colina1600 (3200)1500 (3000)1400 (2800)1300 (2600)1200 (2400)1600 (3200)
Inositol700 (2100)650 (1950)600 (1800)550 (1650)500 (1500)700 (2100)

1 Niveles de nutrientes recomendados para sistemas de cultivo “intensivos” o de agua clara (P. ej. tanques, jaulas, canales de corriente rápida)
2 Tamaño de clase de camarones: larvario-de protozoea subetapa 1 a postlarva subetapa 1 (PL1); PL1 a PL25 (25 días contados a partir de PL1); PL25 a l g; juvenil de 1 g a 10 g; engorda de 10 g hasta talla de cosecha; reproductor mayor a 10 g.
3 Lípidos de orígen marino incluyen aceite de cabeza de camarón, aceite del tejido de peces marinos, aceite de hígado de peces marinos, o aceite de invertebrados marinos. Para que se satisfagan los requerimientos de fosfolípidos se deberá adicionar una fuente concentrada de fosfolípidos en forma de aceite de soya o como una preparación de soya-lecitina.
4 El colesterol puede ser adicionado tanto en forma purificada o mediante la inclusión en la dieta de fuentes lipídicas naturales ricas en colesterol, como el aceite de cabeza de camarón.
5 Requerimentos de aminoácidos basado en el perfil de aminoácidos esenciales del tejido de almeja.
6 Los línites máximos se refieren únicarnente a la fibra de orígen vegetal, excluye la fibra cruda derivada de la harina de camarón (quitina).
7 Niveles vitamínicos mínimos sugeridos para prevenir signos causados por deficiencias. Los valores entre paréntesis indican los niveles vitamínicos sugeridos, tomando en consideración las pérdidas por procesamiento, almacenaje y lavado de nutrientes; siendo éste último de 2 a 5 veces mayor que los requerimientos dietéticos recomendados, debido a los hábitos alimenticios extremadamente lentos que caracterizan a los invertebrados marinos, y para compensar las pérdidas considerables por lavado de vitaminas. Sin embargo el nivel al cual se debe de aumentar (2 a 5 veces) deberá ajustarse in situ dependiendo de la estabilidad de la dieta en el agua y de la respuesta de alimentación del camarón a la dieta y finalmente en función del ríodo de tiempo que el alimento permanezca en el agua.


Página precedente Inicěo de página Página siguiente