Capitulo 2
Conceptos de genética

El objetivo último de todo programa de cría selectiva es aumentar el valor reproductivo de la población, que está determinado por los genes de los peces. El piscicultor confía en que si aumenta el valor reproductivo de su producción también aumentará su valor monetario, que está determinado por los fenotipos de los peces. Para conseguir este objetivo, el criador selecciona (reserva) aquellos peces que poseen determinados caracteres y descarta (excluye) aquellos que no los poseen y confía en que el programa de cría originará una población mejorada genéticamente (la cría es la ciencia aplicada de la genética; por tanto, el piscicultor que ejecuta un programa de cría selectiva es un criador). Si tal cosa ocurre, los peces de la siguiente generación serán más valiosos porque sus genes les permitirán crecer más rápidamente o presentar un color más atractivo.

Aunque la finalidad de un programa de cría selectiva es manipular los genes de una población para obtener peces mejores, es imposible examinar y manipular los genes directamente. Se examinan, por tanto, de forma indirecta a través de sus fenotipos (llamados también caracteres), que son la expresión física de los genes. Dado que la finalidad de los programas de cría selectiva es manipular los genes de los peces, es importante comprender cómo se transmiten de un progenitor a su descendencia y de qué forma producen los caracteres. El conocimiento de estos procesos ayuda a explicar cómo funciona la selección. Esto es importante, porque si el piscicultor sabe por qué debe hacer algo, es más probable que lo haga bien, y eso es una garantía de éxito. Además, conocer cómo producen los genes los distintos fenotipos facilita al criador la tarea de elegir el programa de cría para conseguir los objetivos deseados con rapidez y eficiencia.

En este capítulo no se examinan todos los conceptos de la genética básica, sino tan sólo algunos de ellos. La primera sección trata sobre la meiosis, que es el proceso mediante el cual los genes del progenitor se dividen y originan sus gametos (óvulos y espermatozoides). En la segunda sección se explica la diferencia entre fenotipo y genotipo. En las restantes secciones se señala cómo se heredan los caracteres.

La información de este capítulo es importante porque muchos de los términos que contiene se utilizarán en los capítulos 3 y 4 para explicar cómo deben aplicarse y cómo funcionan los programas de cría selectiva. Aunque para desarrollar con éxito un programa de cría selectiva no es necesario convertirse en genetista, conociendo los principios básicos de la herencia de los caracteres resultará más fácil comprender el resto del manual y permitirá al piscicultor llegar a ser un mejor criador.

El material de este capítulo se presenta únicamente a título de información básica para quienes quieran conocer mejor los mecanismos a través de los cuales la selección modifica los caracteres y mejora la población. Está dirigido, especialmente lo que se refiere a los caracteres cuantitativos, a los agentes de extensión y a los acuicultores con un elevado nivel de instrucción. No se ha pensado, en cambio, para la gran mayoría de los piscicultores y para quienes no están interesados en conocer cómo funciona un programa de cría selectiva, sino tan sólo cómo deben aplicarlo. Cabe esperar que los agentes de extensión lean este capítulo porque su contenido les ayudará a tener un conocimiento más sólido de la cría de peces y porque conocer los principios genéticos de la selección facilitará su tarea de proyectar y aplicar un programa de cría selectiva.

Aquellos que no estén interesados en estos extremos o tengan ya unas nociones básicas de genética pueden ignorar este capítulo y pasar directamente a los capítulos 3 y 4, en los que se describen los programas de cría selectiva.

La meiosis

Los genes están situados en unas estructuras llamadas “cromosomas”, que, a su vez, se encuentran en el núcleo de cada célula. Aunque existen algunas excepciones a esta regla, los cromosomas suelen presentarse en pares, por lo cual el gen es una estructura pareada. A lo largo del presente manual, daremos por sentado que en los peces cultivados los cromosomas aparecen en pares. En cada par cromosómico, un cromosoma procede de la madre y otro del padre. El número de cromosomas varía según las especies, pero es constante dentro de cada especie.

Aunque todas las células de los peces contienen el genoma completo (la constitución genética del pez: todos los genes en todos los cromosomas), los genes que revisten mayor interés para el criador son los que están ubicados en los gametocitos primarios. Sin duda, todos los genes de las diferentes células de los peces son importantes porque producen los caracteres que seleccionan los criadores, pero tienen mayor interés los de los gametocitos primarios, células que se transforman en el espermatozoide y el óvulo, que son los gametos que transmiten los genes y que producen la siguiente generación de peces.

Los gametocitos primarios se transforman en óvulos y espermatozoides en el curso de un proceso denominado “meiosis”. La meiosis es uno de los procesos biológicos más importantes porque incrementa notablemente la variabilidad genética a través del sobrecruzamiento y la distribución independiente. Además, los errores que se producen en el curso de la replicación de los cromosomas durante la meiosis son heredables y ésta es la forma en que se crean nuevos alelos y genes. El resultado final de la meiosis es la creación de espermatozoides y óvulos haploides. La meiosis es el proceso que ha permitido que la vida haya evolucionado más allá de los organismos unicelulares.

En la fase inicial de la meiosis se replican los cromosomas y se fusionan los homólogos de cada par (los homólogos son los dos cromosomas que forman un par cromosómico; uno de ellos procede del padre y el otro de la madre). Por regla general, la replicación de los homólogos es un acontecimiento rutinario y que se efectúa con toda perfección. Pero, ocasionalmente, durante la replicación se produce un error, a consecuencia del cual un gen no se replica perfectamente. Estos errores reciben el nombre de “mutaciones”. La tasa de mutación de los genes es muy baja y oscila entre 1 de cada 10.000 y 1 de cada 100.000 replicaciones. A pesar de ello, el hecho de que los machos sean capaces de producir de varios centenares de millones a más de mil millones de espermatozoides y las hembras de decenas de millares a centenares de millares de óvulos garantiza que cada pez producirá decenas de gametos en los que habrá una o más mutaciones. Las mutaciones son un proceso biológico de suma importancia porque aumentan la variabilidad genética al crear nuevos alelos y nuevos genes, que, a su vez, pueden producir nuevos caracteres.

Dado que cada homólogo se replica antes de aparearse, los conjuntos están formados por cuatro cromosomas y se denominan “tétradas”. Los cromosomas de cada tétrada no son compactos, sino que se presentan sumamente alargados y distendidos y se enroscan uno alrededor del otro. Al enroscarse, los cromosomas se rompen y se unen fragmentos de diferentes homólogos. El intercambio de genes entre los homólogos recibe el nombre de “sobrecruzamiento” y es uno de los procesos genéticos más importantes porque aumenta notablemente la variabilidad genética al crear combinaciones genéticas nuevas y distintas en cada generación. A su vez, estas combinaciones de genes diferentes incrementan la variabilidad fenotípica, lo cual ayuda a los criadores a conseguir peces mejores.

El segundo proceso importante que tiene lugar durante la meiosis es la división reductora. En el transcurso de este proceso, el número de cromosomas se reduce del estado diploide (pareado) al estado haploide (no pareado). Cuando una célula u organismo posee dos complementos cromosómicos se dice que es diploide (2N) y cuando sólo tiene un cromosoma de cada par cromosómico se dice que es haploide (N).

Durante la división reductora, se separan los homólogos replicados de cada par cromosómico y el gametocito primario se divide y forma dos células. En los machos, estas células son los espermatocitos secundarios, y en las hembras el oocito secundario y el primer corpúsculo polar. La separación de los homólogos replicados de cada par cromosómico y la dirección que siguen los homólogos replicados es independiente en cada cromosoma. Aunque la tétrada se divide según las líneas parentales (el homólogo replicado procedente del padre del pez se separa del homólogo replicado procedente de la madre), la división de los homólogos de cada par cromosómico se produce al azar y es un proceso independiente del que tiene lugar en todas las demás tétradas. La división al azar de los cromosomas materno y paterno recibe el nombre de “distribución independiente” y reviste una extraordinaria importancia porque da lugar a nuevas combinaciones cromosómicas y génicas que aumentan en gran medida la variabilidad genética, lo que en último extremo incrementa también la variabilidad fenotípica. Los espermatocitos secundarios y el oocito secundario son haploides, dado que contienen tan sólo un homólogo de cada par cromosómico.

La última fase de la meiosis es la división ecuacional, en el curso de la cual los homólogos replicados de cada cromosoma se separan y se integran en uno de los dos espermatozoides, en el óvulo o en el segundo corpúsculo polar. Como en la división reductora, los homólogos replicados de cada cromosoma siguen una dirección al azar e independiente de la de todos los demás cromosomas. Este último proceso de mezcla de los cromosomas y de los genes también aumenta la variabilidad genética.

El resultado de la meiosis es la producción de espermatozoides y óvulos haploides. Cada gameto posee un único cromosoma de cada par cromosómico. Aunque algunos peces pueden producir millones de gametos, muy pocos, o ninguno, son idénticos debido a las mutaciones, el sobrecruzamiento y la distribución independiente de los cromosomas que tienen lugar durante el proceso de división reductora.

La reducción del número cromosómico en el paso del estado diploide de los oocitos y espermatocitos primarios al estado haploide de los óvulos y los espermatozoides, es un acontecimiento crucial y de no tener lugar el número de cromosomas se duplicaría en cada generación. Como los gametos son haploides, el número diploide normal de una especie se restablece cuando un espermatozoide fecunda un óvulo.

Fenotipo y genotipo

Un gen o conjunto de genes contiene la planificación detallada o las instrucciones químicas para la producción de una proteína, la cual forma o ayuda a producir diferentes caracteres, como el color del cuerpo, el sexo, el número de radios de la aleta dorsal, la longitud de las aletas y del cuerpo y el peso. Cuando un genetista se refiere a este proceso dice que el genotipo del pez controla o produce su fenotipo.

El genotipo es la constitución genética del pez. Es el gen o genes que controlan un carácter determinado. Como tos cromosomas se presentan en pares, también los genes se presentan en pares (con algunas excepciones que no se abordarán en este manual) y, por tanto, el genotipo es una estructura pareada.

Un gen puede adoptar más de una forma. A las formas alternativas del gen se les denomina “alelos”. En una población, un gen puede existir en una única forma, lo que significa que sólo existe un alelo en un locus determinado (locus = gen) o puede haber hasta una docena de alelos en un locus.

Dado que los cromosomas se presentan en parejas, un organismo puede poseer uno o dos alelos en un locus determinado. Aun cuando existan diez alelos para un gen específico en una población, cada organismo individual no puede poseer más de dos (en este manual daremos por sentado que todos los peces son diploides). Si el par de alelos de un locus determinado es idéntico, se dice que el pez es “homocigótico” en dicho locus. Cuando el par de alelos no es idéntico, se dice que es “heterocigótico” en ese locus. Los términos homocigótico y heterocigótico (el genotipo) no hacen referencia al genoma entero del pez sino a genes específicos. El genoma de un pez está formado por decenas de millares de genes y es una mezcla de loci homocigóticos y heterocigóticos.

Es importante establecer la distinción entre individuos homocigóticos y heterocigóticos porque las diferentes formas de un gen (alelos) producen formas diferentes de la proteína de dicho gen. Ello supone que los diferentes alelos de un locus determinan un color corporal o una tasa de crecimiento diferentes. Son esas diferencias las que interesan a los genetistas porque pueden explotarlas mediante la selección para producir peces más atractivos o de más rápido crecimiento.

Un carácter es la expresión física de la acción de un gen o conjunto de genes y es lo que describimos (por ejemplo, el color o el sexo) o medimos (por ejemplo, la longitud o el peso). Los criadores dividen los caracteres en dos grandes categorías: caracteres cualitativos y caracteres cuantitativos.

La genética de los caracteres cualitativos

Los caracteres cualitativos son aquellos que pueden describirse, como el color, el sexo o la configuración de las escamas. Son los más fáciles de observar porque cada individuo pertenece a una u otra categoría discreta, descriptiva y singular. Por ejemplo, si en una población existen peces azules y amarillos, cada uno de los peces pertenecerá a la categoría de los peces azules o de los amarillos.

La genética de los caracteres cualitativos es sencilla y se denomina frecuentemente “genética mendeliana”, en honor de Gregor Mendel, que fue su descubridor. Estos caracteres están controlados normalmente por uno o dos genes. Las formas alternativas de un carácter (por ejemplo, azul frente a amarillo) son producidas por formas alternativas de un gen (alelos). Con frecuencia, el carácter normal recibe el nombre de carácter “común” o “silvestre”, y a los demás caracteres se les denomina caracteres “mutantes”.

Frecuentemente, a los caracteres cuantitativos se les denomina “cosméticos” porque afectan principalmente al aspecto del individuo. Ahora bien, esto no significa que carezcan de importancia, pues pueden determinar una salud mejor o contribuir a que el producto sea mejor aceptado por los consumidores. Por ejemplo, el enanismo es un carácter apreciado en muchas variedades de trigo porque los tallos cortos son más fuertes que los tallos altos normales y no se doblan ni se rompen durante el período de crecimiento de la planta; la ausencia de cuernos es también un carácter apreciado en muchas variedades de ganado por razones de seguridad y salud; asimismo, las plumas blancas son un carácter apreciado en las aves de corral porque, cuando se arrancan, las plumas oscuras dejan manchas oscuras muy desagradables en la piel. Los caracteres cualitativos pueden aumentar también notablemente el valor de los peces cultivados. Por ejemplo, en los Estados Unidos, el color corporal del piscardo tiene consecuencias importantes sobre el precio de mercado: los ejemplares de pigmentación normal (oscura) alcanzan un precio de 6,05 $ por kg, mientras que los ejemplares rosados valen 8,5 $ por kg. Bastará con que los piscicultores dirijan su atención a la industria del cultivo de peces ornamentales para que comprendan la importancia de los caracteres cualitativos. El valor de un pez ornamental está determinado por su color, pauta de coloración, forma de las aletas y de los ojos, etc.

Los caracteres cualitativos pueden dividirse en dos categorías principales: autosómicos y ligados al sexo. Los caracteres autosómicos son los que están controlados por genes situados en un autosoma (cromosoma distinto del cromosoma sexual). Los caracteres ligados al sexo están controlados por genes situados en el par cromosómico que determina el sexo. (Hay algunas excepciones, pues algunos peces tienen más de un par de cromosomas sexuales, mientras que otras especies tienen un número impar, ya sea uno o tres. Todos los peces cultivados para la alimentación poseen un único par de cromosomas sexuales.)

Los genes autosómicos se heredan y expresan en forma idéntica en machos y hembras (salvo cuando se necesita una hormona sexual para la expresión fenotípica). Los genes ligados al sexo se heredan y expresan de forma distinta en machos y hembras. Hasta el momento presente, todos los caracteres cualitativos que se han descifrado en los peces destinados a la alimentación son autosómicos. Sólo se conocen genes ligados al sexo en peces ornamentales y en su mayor parte la información sobre este tipo de herencia procede de los guppies (Lebistes reticulatus) y de Xiphophorus. Como todos los caracteres cualitativos que se han descubierto en los peces cultivados destinados a la alimentación son autosómicos, esta sección sólo abordará la genética de los caracteres autosómicos y no examinará los caracteres ligados al sexo.

En aras de la sencillez, todos los ejemplos que se ofrecen en esta sección son de genes que poseen dos alelos. En realidad, un gen puede tener una docena de alelos en una población determinada. Por ejemplo, la configuración de las manchas en la cola de Xiphophorus corresponde a un gen con nueve alelos. Cuando existen más de dos alelos, aumenta notablemente el número de caracteres cualitativos que puede producir un gen, según el modo de acción génica. La mejora de este tipo de caracteres es un poco más complicada y aunque sólo requiere ampliar lo tratado en esta sección, exige un esfuerzo mucho más intenso y registrar un volumen de datos mucho mayor. Afortunadamente, estos genes son raros y los pocos que se conocen corresponden a peces ornamentales.

Caracteres cualitativos producidos por un solo gen autosómico

La mayor parte de los caracteres cualitativos descifrados genéticamente en los peces de producción están controlados por un solo gen autosómico con dos alelos por locus. Generalmente, los genes se expresan de forma aditiva o no aditiva. En la acción génica aditiva, cada alelo contribuye en igual medida a la producción de los caracteres de manera unidireccional y el fenotipo heterocigótico es intermedio entre los dos fenotipos homocigóticos. En la acción génica no aditiva, un alelo, alelo dominante, se expresa con mayor fuerza que el otro (alelo recesivo), y tiene mayor influencia en la producción de los caracteres (Figura 1).

Acción génica de dominancia completa: La acción génica de dominancia completa tiene lugar cuando el alelo dominante es tan fuerte que produce el carácter independientemente del genotipo. Sólo hace falta un alelo dominante para producir el carácter dominante. Esto supone que son los genotipos heterocigótico y homocigótico dominantes los que producen el carácter dominante; así pues, los caracteres producidos por estos genotipos son idénticos. El alelo recesivo sólo puede producir el carácter recesivo cuando no existe alelo dominante, es decir, sólo puede originar el carácter recesivo cuando un pez es homocigótico recesivo. En este tipo de herencia existen, por tanto, tres genotipos pero sólo dos fenotipos (Figura 1)

Por ejemplo, los caracteres color claro (rosado) y pigmentación normal en la tilapia del Nilo están controlados por el gen B. El alelo dominante B produce la pigmentación normal, carácter dominante, mientras que el alelo recesivo b produce el color rosado, carácter recesivo. Como el gen B presenta dominancia completa, la pigmentación normal la producen el genotipo dominante homocigótico (BB) y el genotipo heterocigótico (Bb). mientras que el color rosado se debe únicamente al genotipo recesivo homocigótico (bb) (Figura 2). En el Cuadro 1 se enumeran algunos caracteres cualitativos de importantes peces cultivados para la alimentación producidos por un solo gen autosómico que presenta dominancia completa.

Cuadro 1. Ejemplos de caracteres en peces cultivados para la alimentación controlados por un solo gen autosómico con acción génica de dominancia completa. Todos los caracteres de este cuadro son colores corporales excepto el síndrome de la deformidad de la aleta caudal, que es una deformidad de la cola.

En la Figura 3 se ilustran todas las combinaciones de apareamiento posibles entre ejemplares de color rosado y de pigmentación normal de la tilapia del Nilo y los caracteres de la descendencia que resulta de cada apareamiento. Las combinaciones de apareamiento y el coeficiente fenotípico de la descendencia originada en cada apareamiento de la Figura 3 (por ejemplo, 3 de pigmentación normal: 1 rosado en el apareamiento 3d) son típicas de todos los caracteres cualitativos controlados por un único gen autosómico con acción génica de dominancia completa (a condición de que ningún genotipo sea letal).

Los coeficientes fenotípicos de la descendencia que resultan de las diferentes combinaciones de apareamiento se utilizan para descifrar los mecanismos genéticos que controlan los caracteres. Las diferentes formas de acción génica dan lugar a diferentes coeficientes fenotípicos. En un experimento de genética, el apareamiento 3c es uno de los primeros efectuados. A la descendencia del apareamiento 3c se le denomina “generación F₁. Cuando estos peces llegan a la madurez, se aparean (apareamiento 3d) para producir lo que se llama “generación F₂”. El coeficiente fenotípico de la descendencia F₂ se utiliza para descifrar la mayor parte de las formas de herencia.

En la Figura 3, los apareamientos 3a y 3f son ejemplos de poblaciones puras. La finalidad de todos los programas de cría selectiva es conseguir una población pura. En el Capítulo 3 se describen programas de cría para producir poblaciones puras.

ACCION GENICA DE DOMINANCIA COMPLETA

ACCION GENICA DE DOMINANCIA INCOMPLETA

ACCION GENICA ADITIVA

Figura 1. Diagrama esquemático de los caracteres cualitativos controlados por un solo gen autosómico con acción génica de dominancia completa, acción génica de dominancia incompleta o acción génica aditiva. Los genotipos figuran bajo los caracteres. El gen A produce los colores blanco y negro mediante dominancia completa, de manera que sólo existen dos caracteres. El negro es el carácter dominante y está producido por los genotipos dominante homocigótico (AA) y heterocigótico (Aa). El blanco es el carácter recesivo y está producido por el genotipo recesivo homocigótico (aa)- El gen B determina los colores blanco y negro mediante dominancia incompleta. Al ser la acción génica de dominancia incompleta, el genotipo heterocigótico (Bb)produce un único carácter (negro matizado) que se parece (aunque es ligeramente distinto) al carácter dominante (negro), producido por el genotipo homocigótico dominante (BB); el blanco es el carácter recesivo y está controlado por el genotipo recesivo (bb). El gen C origina los colores blanco y negro mediante acción génica aditiva. Dado que ninguno de los alelos es dominante, el genotipo heterocigótico (CC ) produce un único carácter (gris), intermedio entre los caracteres (blanco y negro) producidos por los dos genotipos homocigóticos (CC produce el color negro y C'C' produce el color blanco).Cuando la acción génica es aditiva no existen ni alelos ni caracteres dominantes o recesivos.

FENOTIPO	GENOTIPO
PIGMENTACION NORMAL
PIGMENTACION NORMAL
ROSA

Figura 2. Herencia del color corporal (pigmentación normal y color rosado) en la tilapia del Nilo. Estos caracteres están controlados por un único gen autosómico con acción génica de dominancia completa, denominado gen B: el alelo dominante B produce la pigmentación normal, mientras que el alelo recesivo b determina el color rosado. Como el alelo B ejerce una dominancia completa sobre el alelo b, son los genotipos BB los que producen el carácter dominante pigmentación normal. El carácter recesivo color rosado sólo se produce cuando un pez es homocigótico recesivo (bb). Las representaciones gráficas del color corporal que se utilizan en esta figura se usarán también en las figuras 3 y 9.

Figura 3. Todas las combinaciones de apareamiento posibles entre individuos de pigmentación normal y de color rosado en la tilapia del Nilo y los caracteres de la descendencia engendrada en cada apareamiento. Las representaciones gráficas de los caracteres son las mismas utilizadas en la figura 2. Los genotipos se indican debajo de los peces. Las flechas representan los gametos. Las combinaciones de apareamiento a y f son ejemplos de poblaciones puras, finalidad del programa de cría selectiva.

Acción génica de dominancia incompleta: Esta forma de acción génica tiene lugar cuando el alelo dominante se expresa con mayor fuerza que el alelo recesivo, pero no es lo suficientemente potente como para suprimir completamente al alelo recesivo en el genotipo heterocigótico. Por ello, el carácter dominante sólo puede producirse cuando un pez posee dos copias del alelo dominante (homocigótico dominante). Como el alelo dominante no eclipsa totalmente al alelo recesivo, el genotipo heterocigótico produce un fenotipo que se parece al fenotipo dominante, aunque no es exactamente igual. Al igual que en el caso de la dominancia completa, el carácter recesivo sólo se manifiesta cuando un pez es homocigótico recesivo. Como el genotipo heterocigótico produce un fenotipo parecido al fenotipo dominante, pero distinto del mismo, cuando la acción génica es de dominancia incompleta existen tres genotipos y tres fenotipos, un único fenotipo para cada genotipo (Figura 1):

Por ejemplo, en la tilapia de Mozambique, el gen G controla los colores corporales negro (pigmentación normal), bronceado y dorado. El alelo dominante G produce un pez de color oscuro, pero como el gen G presenta dominancia incompleta, el alelo G no suprime completamente la expresión del alelo recesivo g. en el estado heterocigótico. Los genotipos homocigótico dominante y heterocigótico producen caracteres únicos: los peces GG. son negros, mientras que los Gg son de color bronceado. El genotipo homocigótico recesivo (gg) produce peces dorados (Figura 4). En el Cuadro 2 se presentan ejemplos de caracteres cualitativos en importantes peces cultivados producidos por un solo gen autosómico con dominancia incompleta.

En la figura 5 se ilustran todas las combinaciones de apareamiento posibles entre las tilapias de Mozambique de color negro, bronceado y dorado y los fenotipos de la descendencia engendrada en cada apareamiento. Las combinaciones de apareamiento y el coeficiente fenotípico de la descendencia que resultan de cada apareamiento de la Figura 5 (por ejemplo, 1 negro:2 bronceado: 1 dorado en el apareamiento 5d) son típicas de todos los caracteres cualitativos controlados por un único gen autosómico con acción génica de dominancia incompleta (a condición de que ningún genotipo sea letal). En la Figura 5, los apareamientos 5a y 5f son ejemplos de poblaciones puras y el coeficiente fenotípico de la descendencia producida por el apareamiento 5d es la clave que se utiliza para desvelar la forma de herencia.

Acción génica aditiva: Con una única excepción, todos los caracteres cualitativos controlados por un gen autosómico que se han descubierto en los peces cultivados para la alimentación están controlados por genes con dominancia completa o incompleta. La excepción la constituye un gen que controla los colores corporales dorado, palomino (carácter heterocigótico) y normal de la trucha arco iris mediante acción génica aditiva. Cuando los fenotipos están controlados por la acción génica aditiva, no existen alelo recesivo y dominante, sino que ambos alelos contribuyen en igual medida a producirlos. Por tanto, el genotipo heterocigótico produce un fenotipo intermedio entre los que producen los dos genotipos homocigóticos. Así pues, cuando la forma de herencia es la acción génica aditiva, existen tres genotipos y tres fenotipos, un único fenotipo para cada genotipo.

FENOTIPO	GENOTIPO
NEGRO
BRONCE
DORADO

Figura 4. Herencia de los colores corporales negro, bronceado y dorado en la tilapia de Mozambique. Estos caracteres están controlados por un gen autosómico que presenta dominancia incompleta, denominado gen G. Como el alelo dominante G no presenta dominancia completa sobre el alelo recesivo g, el genotipo heterocigótico produce un fenotipo similar, pero distinto, al que produce el genotipo dominante homocigótico. Los peces homocigóticos dominantes (gg.) son negros (carácter dominante); los peces heterocigóticos (Gg.) son de color bronceado (carácter heterocigótico); los peces homocigóticos recesivos (gg)son de color dorado (carácter recesivo). Las representaciones gráficas del color corporal que se utilizan en esta figura se emplearán también en las figuras 5, 10, 11, 17y 18.

Figura 5. Todas las combinaciones de apareamiento posibles entre tilapias de Mozambique de color negro, bronceado y dorado y los fenotipos de la descendencia engendrada en cada apareamiento. Las representaciones gráficas de los caracteres son las mismas utilizadas en la Figura 4. Los genotipos se indican debajo de los peces. Las flechas representan los gametos. Las combinaciones de apareamiento a y f son ejemplos de poblaciones puras, objetivo del programa de cría selectiva.

La diferencia entre la acción génica aditiva y la dominancia incompleta reside en que en esta última el fenotipo heterocigótico se aproxima a uno de los fenotipos homocigóticos (el dominante), mientras que cuando la acción génica es aditiva el fenotipo es intermedio entre los dos fenotipos homocigóticos (Figura 1). Como los caracteres cualitativos son descriptivos y no son medibles, es posible clasificar erróneamente la dominancia incompleta y la acción génica aditiva. Ahora bien, eso carece de importancia práctica en los programas de mejora. Toda vez que los dos tipos de acción génica poseen tres genotipos, cada uno de los cuales produce un único fenotipo, se utilizan los mismos programas para controlar los caracteres producidos por dominancia incompleta y por acción génica aditiva.

Las combinaciones de apareamiento y el coeficiente fenotípico de la descendencia producida por los apareamientos que se muestran en la figura 5 sirven también para ilustrar el fenómeno que se registra cuando los caracteres están controlados por un gen autosómico mediante acción génica aditiva. Los coeficientes fenotípicos para los caracteres controlados mediante acción génica de dominancia incompleta y aditiva son idénticos. La única diferencia estriba en el aspecto exterior del fenotipo heterocigótico: ¿se parece al fenotipo dominante (dominancia incompleta) o es intermedio entre los dos fenotipos homocigóticos (acción génica aditiva)?

Cuadro 2. Ejemplos de caracteres controlados por un único gen autosómico que presenta dominancia incompleta en peces cultivados destinados a la alimentación.

Caracteres cualitativos controlados por dos genes autosómicos

Algunos caracteres cualitativos están controlados por dos genes autosómicos. Por lo general, cuando dos genes controlan un conjunto de caracteres, tiene lugar algún tipo de interacción y un gen influye en la expresión del otro. Esto significa que uno de los genes interfiere en la expresión fenotípica del segundo gen. Esta forma de interacción génica recibe el nombre de “epistasia”.

Aunque casi todos los casos de epistasia que se han encontrado en peces corresponden a peces ornamentales, también se han hallado en peces importantes cultivados destinados a la alimentación. Los dos más destacados son la configuración de las escamas en la carpa común y el color de la carne en el salmón real. Teniendo en cuenta que la carpa común es una de las especies cultivadas para la alimentación de mayor importancia en Asia y Europa, puede afirmarse que la configuración de las escamas en la carpa común es el conjunto más importante de caracteres cualitativos que se han encontrado en una especie cultivada. La configuración de las escamas contribuye también a determinar las pautas de coloración y, por tanto, el valor de la carpa común ornamental (koi).

Los cuatro caracteres correspondientes a la configuración de las escamas en la carpa común: cubierto de escamas (configuración normal), escamas dispersas (espejos), escamas en línea y liso están controlados por dos genes (S y N) que presentan lo que se denomina “epistasia dominante”. El gen S determina la configuración básica de las escamas mediante dominancia completa. El alelo dominante S produce el cáracter cubierto de escamas (genotipos SS y Ss) mientras que el alelo recesivo s produce el carácter escamas dispersas, denominado “espejos” (genotipo ss). El gen N modifica los caracteres producidos por el gen S. En el locus N existen dos alelos. El alelo dominante N modifica los caracteres en los siguientes términos: en el estado homocigótico (NN), el alelo N causa la muerte del embrión; en el estado heterocigótico (Nn) el alelo N convierte el carácter cubierto de escamas en el carácter escamas en línea y el carácter escamas dispersas en el carácter liso. El alelo recesivo s no causa efecto alguno en los caracteres producidos por el gen S. Los cinco caracteres (uno de ellos es la muerte) y los mecanismos genéticos subyacentes se ilustran en la Figura 6.

Un conjunto de caracteres cualitativos puede ser controlado por más de dos genes. Por ejemplo, el color del pez de pelea siamés es un caso en el que un conjunto de caracteres está controlado por la interacción epistática de cuatro genes. Es mucho más difícil trabajar con estos caracteres debido al número de genes involucrados. Por fortuna, en los peces destinados a la alimentación no se han descubierto caracteres cualitativos controlados por dos o más genes.

La genética de los caracteres cuantitativos

Los caracteres cuantitativos son aquellos que pueden medirse, como la longitud, el peso, el número de huevos por kg en las hembras o la conversión de los alimentos. Los caracteres cuantitativos difieren de los cualitativos en el sentido de que los organismos no pertenecen a categorías discretas no coincidentes. Cuando un genetista describe un carácter cuantitativo crea tan sólo una categoría, como el peso. Los peces no se agrupan en categorías discretas como “ligeros” o “pesados”, sino que forman parte de un todo y el valor fenotípico del individuo se determina por la unidad de medida que utiliza el piscicultor (milímetros, centímetros, gramos, kilogramos, etc.).

Figura 6. Herencia de la configuración de las escamas en la carpa común, determinada por la interacción epistática entre los genes S y N. El gen S es el que determina si los peces tienen el carácter cubierto de escamas (genotipos SS y Ss) o el carácter escamas dispersas (genotipo ss) El gen N modifica esos caracteres. El genotipo NN causa la muerte de los peces (genotipos SS, NN, Ss. NN y ss, Nn); el genotipo Nn cambia el carácter cubierto de escamas en el carácter escamas en línea (genotipos SS, Nn, y Ss, Nn), así como el carácter escamas dispersas en el carácter liso (ss, Nn). El genotipo nn no modifica los caracteres producidos por el gen S, de forma que el pez cubierto de escamas tiene los genotipos SS, nn o Ss, nn, mientras que los peces con escamas dispersas poseen el genotipo ss.nn.

Como el valor fenotípico se determina por la medida (por ejemplo, la longitud en milímetros) y no por la categoría descriptiva (por ejemplo, el color), las diferencias entre dos individuos no se establecen en función de una clase (color) sino del grado (milímetro). Por ello, en una población, los caracteres cuantitativos constituyen lo que se denomina distribuciones continuas, que se pueden describir de forma gráfica, como se ilustra en la Figura 7.

Figura 7. Distribución que presenta un carácter cuantitativo en una población. El gráfico a ilustra la distribución perfecta, que da lugar a lo que se llama “curva en forma de campana”, en la que la media corta la curva en su punto más alto. El gráfico b representa la distribución de la longitud a los 7 meses en una población de carpa común.

La razón por la cual los caracteres cuantitativos, a diferencia de los cualitativos, no agrupan a los individuos en categorías claras y precisas, es su mayor complejidad genética. En general, los caracteres cualitativos están controlados por uno o dos genes, pero pueden estar controlados por un número mayor de genes, aunque esto se produce raramente. Generalmente, no se conoce el número exacto de genes. Además, los genes se entremezclan como las cartas de una baraja durante la meiosis a causa del sobrecruzamiento y de la distribución independiente de los cromosomas, fenómenos que hacen que cada generación reciba un mensaje genético ligeramente distinto.

Los caracteres cuantitativos también están fuertemente influidos por las variables ambientales, lo cual contribuye a producir una distribución continua. Estas variables van desde las más evidentes, como la densidad de población, a otras que frecuentemente no se tienen en cuenta, como el tamaño y la edad de la madre. Algunas de esas variables se manifiestan a nivel familiar (por ejemplo, la fecha de nacimiento y la edad de la madre), y otras a nivel individual (por ejemplo, el acceso a los alimentos).

Las acciones simultáneas de estos factores genéticos y ambientales dan lugar a categorías fenotípicas distintas en las que la medición es la única forma de describir a un individuo. Teniendo en cuenta que los caracteres cuantitativos son categorías individuales con distribuciones continuas, no es posible analizar coeficientes ni determinar qué porcentaje de la población posee un carácter determinado, lo cual sí puede hacerse en el caso de los caracteres cualitativos. Hay que proceder, entonces, a calcular los valores del conjunto de la población y comparar con ellos los valores fenotípicos individuales o familiares. En una población, los caracteres cuantitativos se describen como la media, que es un promedio aritmético, y por la desviación típica, que es la raíz cuadrada de la varianza. La media describe la tendencia básica y la desviación típica indica cómo se distribuyen los valores en la población en torno a la media.

A los efectos de las labores de cría en las piscifactorías de tamaño medio es importante saber calcular la media, a fin de que el cultivador pueda evaluar los efectos del programa de mejora. No es necesario que sepa determinar la desviación típica, cuestión que sí deben conocer, en cambio, los científicos e investigadores. En el Cuadro 3 se muestra cómo se calcula la media.

Cuadro 3. Cálculo de la media de un carácter cuantitativo. En este ejemplo, se calcula la longitud media. En general, se determina la media de una muestra al azar de entre 30 y 200 peces.

1.	Se obtiene la longitud individual redondeando al milimetro más próximo. Se miden 30 peces
	98	103	106	111	104	91	87	114	103	107
	101	104	97	105	108	100	110	104	113	105
	95	97	107	108	99	111	112	105	113	103
2.	Se obtiene la suma de las mediciones, esto es, se suman los valores fenotípicos.
	98 + 103 + 106 + 111 + 104 + 91 + 87 + 114 + 103 + 107 + 101 + 104 + 97 + 105 + 108 + 100 + 103 + 113 + 105 + 95 + 97 + 107 + 108 + 99 + 111 + 112 + 105 + 113 + 103 = 3.120
3.	Se divide el valor total obtenido en el paso 2 entre el número de peces medidos. En este caso, se midieron 30 peces, por lo cual se divide entre 30.
La longitud media de la población es 104 mm.

Como los caracteres cuantitativos están controlados por un número de genes que oscila entre varias decenas y varios centenares, la expresión simultánea y/o secuencial de dichos genes hace imposible identificarlos y averiguar su forma de herencia. Por ello es necesario adoptar un enfoque distinto en relación con estos caracteres. La mayor complejidad genética de los caracteres cuantitativos hace más difícil trabajar con ellos, pero hay que tener en cuenta que son los más importantes para la agricultura y la piscicultura (peso, fecundidad, etc.), de manera que el valor reproductor de una población de peces cultivados para la alimentación está determinado principalmente por los genes que controlan los caracteres cuantitativos. El hecho de que a los caracteres cuantitativos se les denomine con frecuencia “caracteres de producción” no hace sino subrayar su importancia.

La variación fenotípica

Dado que los caracteres cuantitativos presentan distribuciones continuas en una población, la única forma de mejorar estos caracteres consiste en analizar su variación y dividirla en los componentes heredables y no heredables. La variación fenotípica es la variabilidad que muestra un carácter en una población; la media describe el valor fenotípico medio y la varianza indica cómo se distribuyen los individuos en torno a la media (la desviación típica, a la que se hizo referencia anteriormente, es la raíz cuadrada de la varianza). La variación fenotípica (V_P) es la suma de tres componentes: la variación genética (V_G), la variación ambiental (V_E), y la variación de la interacción genotipo-medio (V_G._E). Puede expresarse mediante la siguiente fórmula:

V_P = V_G + V_E + V_{G - E}

La variación genética

Naturalmente, la variación genética es el componente que los criadores intentan manipular en un programa de mejora. La variación genética es la suma de tres componentes y para explotarlos se necesitan diferentes programas de mejora.

La variación genética (V_G) es la suma de la variación genética aditiva (V_A), la variación genética de dominancia y la variación genética epistática (V_I). También en este caso, puede representarse por medio de una fórmula:

V_G = V_A + V_D + V_I

Los términos “aditiva”, “dominancia” y “epistática” no indican formas específicas de acción génica, como en el caso de las formas de herencia de los caracteres cualitativos. Los términos correctos son “variación genética aditiva”, “variación genética de dominancia” y “variación genética epistática” (no acción génica) y se refieren a componentes específicos de la variación producidos por todo el genoma y no sólo por uno o dos genes.

La variación genética aditiva es el componente genético debido a los efectos aditivos de todos los alelos del pez. Puede expresarse diciendo que es la suma de los valores que aporta cada alelo a la producción del carácter. Algunos alelos contribuyen en medida considerable, otros en medida reducida, algunos no contribuyen en absoluto y otros pueden contribuir negativamente. Se suma la contribución de cada alelo y el total es el componente de variación genética aditiva para cada pez.

La variación genética de dominancia es el componente genético debido a la interacción entre el par de alelos en cada locus. Por ello, no puede heredarse.

La idea de que algunos aspectos genéticos no pueden heredarse produce una cierta confusión pero es un concepto sencillo. La variación genética de dominancia se debe a la interacción del par de alelos en cada locus y, por tanto, corresponde a la condición diploide (2N). No es heredable porque cada uno de los progenitores aporta un gameto haploide (N) a cada descendiente. Los gametos no contienen pares de alelos (2N), pues durante la meiosis el número diploide se reduce al número haploide. En el curso del proceso de división reductora, todos los pares de alelos se separan cuando los cromosomas experimentan la distribución independiente, lo que supone que durante la meiosis se eliminan los efectos genéticos de dominancia de uno de los padres. Al haber sido eliminada durante el proceso de división reductora, la variación genética de dominancia del individuo no puede transmitirse a la descendencia a través del gameto y, por consiguiente, no es heredable. Los efectos de la variación genética de dominancia se recrean en la fecundación cuando un espermatozoide haploide fecunda a un óvulo haploide para producir un cigoto diploide. En la fecundación, los genes vuelven a existir en la condición pareada, lo cual implica una interacción entre los pares de alelos de cada locus, lo que supone, a su vez, que existe variación genética de dominancia. En definitiva, los efectos de la variación genética de dominancia se destruyen y recrean en nuevas y diferentes combinaciones en cada generación.

La variación genética epistática es el componente genético debido a la interacción (es) de alelos entre diversos loci; dicho de otra manera, es la interacción (es) de un alelo con otros alelos distintos del que forma su propio par. La variación genética epistática es una mezcla de variación heredable y no heredable. La interacción que se registra entre los alelos incluidos en un gameto es heredable, pero no lo es la interacción entre alelos que se han dividido y se han integrado en diferentes espermatozoides o en los corpúsculos polares. El porcentaje de variación genética epistática varía de un gameto a otro, a causa del sobrecruzamiento y de la distribución independiente. Estos procesos perturban en gran medida la variación genética epistática durante la meiosis, de manera que sólo una pequeña muestra al azar se transmite de uno de los padres a la descendencia y, por ende, sólo es heredable una pequeña parte de la variación genética epistática.

Las diferencias entre la variación genética aditiva, la variación genética de dominancia y la variación genética epistática con respecto a la forma en que se transmiten tiene importancia práctica porque para poder aprovechar esos componentes de la variación genética es necesario aplicar programas diferentes de mejora. Por añadidura, el grado relativo de'variación fenotípica atribuible a estos componentes de la variación genética determina el tipo de programa de cría que puede aplicarse y su eficacia en la mejora del fenotipo.

Los dos componentes genéticos importantes son la variación genética aditiva y la variación genética de dominancia. La mayor parte de los criadores restan importancia a la variación genética epistática, porque resulta difícil ensayar y seleccionar para conseguir combinaciones de alelos cuando se ignora qué combinaciones son las convenientes. Además, la mejora que puede obtenerse mediante la selección encaminada a conseguir efectos epistáticos es bastante reducida y se estanca rápidamente.

La variación genética aditiva y la variación genética de dominancia son conceptos radicalmente opuestos, puesto que la primera está determinada por los alelos y, por tanto, por la condición haploide, mientras que la segunda está producida por los pares de alelos y, por consiguiente, por la condición diploide. Un progenitor produce gametos diploides, de manera que puede transmitir sus efectos genéticos aditivos a la descendencia, pero no puede transmitir sus efectos de dominancia, que son eliminados durante la meiosis. Los efectos de dominancia aparecen en cada cigoto después de la fecundación. Así pues, los efectos aditivos dependen de cada progenitor, mientras que los efectos de dominancia se manifiestan como consecuencia de apareamientos específicos. Dado que los efectos aditivos se transmiten de uno de los padres a su progenie, la variación genética aditiva se expresa con frecuencia como la “variación de los valores reproductivos”.

Habida cuenta de que la variación genética aditiva es transmitida por uno de los parentales a la descendencia, la selección es el programa que se utiliza para aprovechar este componente de variación y mejorar la población. En cambio, como la variación genética de dominancia no es heredable sino que depende del apareamiento, la hibridación es el programa que explota este componente de la variación y mejora la población.

La heredabilidad: Como la variación genética aditiva se transmite de un padre a su descendencia de manera previsible y segura, si se conoce el porcentaje de variación fenotípica que es consecuencia de la variación genética aditiva, el cultivador está en condiciones de prever el alcance de mejora que se puede conseguir mediante la selección e incluso ajustarla para conseguir un grado predeterminado de mejora en cada generación.

Se llama “heredabilidad” a la proporción de la variación genética aditiva. Puede expresarse mediante la siguiente fórmula:

h² - V_A/V_P

en que : h² es el símbolo de la heredabilidad, V_A la variación genética aditiva y V_P la variación fenotípica. La heredabilidad se expresa en porcentaje (0–100% o 0,0–1,0). Por tanto, la heredabilidad cuantifica el porcentaje de variación fenotípica que se hereda de manera previsible y segura.

El interés principal de establecer la heredabilidad de un carácter cuantitativo reside en la posibilidad de utilizarla para prever los resultados de un programa de cría selectiva utilizando la fórmula siguiente:

R = Sh²

en que : R es la respuesta a la selección (el progreso por generación), S el diferencial de selección (la superioridad de los peces reproductores seleccionados con respecto a la media de la población, que se calcula sustrayendo a la media de los peces reproductores seleccionados la media de la población) y h² la heredabilidad. En el Cuadro 4 se indica cómo se puede utilizar la heredabilidad para prever la respuesta a la selección.

Cuadro 4. Cómo prever la respuesta a la selección si se conoce la heredabilidad (h²) del carácter. En este ejemplo, se preverá la respuesta a la selección para el aumento de longitud y se calculará ¡ la longitud media prevista de la siguiente generación.

La fórmula anterior demuestra claramente que la heredabilidad es el factor que determina el porcentaje de diferencial de selección que puede obtenerse mediante la selección; dicho de otra forma, la mejora que puede conseguirse. En general, una heredabilidad >0,25 indica que la selección reportará una mejora sustancial, mientras que si es < 0,15 la selección será ineficaz. Se considera que una heredabilidad de ≤ 0,3 es elevada.

Aunque es conveniente conocer la heredabilidad-de un carácter cuantitativo antes de iniciar un programa de cría selectiva, no es estrictamente necesario. Si se conoce, puede servir para prever la mejora, establecer el diferencial de selección necesario para conseguir la respuesta deseada a la selección o para indicar que la selección dará tan pobres resultados que el programa no debe ser aplicado. En el Cuadro 5 se indica cómo puede utilizarse la heredabilidad para ajustar el diferencial de selección con objeto de obtener la respuesta deseada a la selección.

En muchos casos, es innecesario determinar la heredabilidad porque ya existe información al respecto. Se ha logrado determinar ya varios centenares de heredabilidades para caracteres como la tasa de crecimiento, la conversión de alimentos, la resistencia a las enfermedades, la fecundidad, el tamaño y número de los huevos, el rendimiento de la canal, la conformación corporal y la tolerancia a los plaguicidas en muchas especies importantes de peces cultivados para la alimentación. Las heredabilidades que han sido publicadas pueden no coincidir con las de la población del piscicultor, porque son específicas para la población que se ha evaluado y para las condiciones de cultivo en el experimento, pero los valores publicados han de ser análogos a los que existen en la mayor parte de las poblaciones. En el Cuadro 6 se enumeran algunas de las heredabilidades que se han determinado para la carpa común y la tilapia.

Importancia del medio ambiente en la expresión fenotfpica

Aunque los genes son los elementos fundamentales en la producción de los caracteres, actúan conjuntamente con los factores ambientales. Estos influyen en la aparición de todos los caracteres, pero de modo especial en los cuantitativos. Si un pez no ingiere los nutrientes necesarios, no podrá producir determinadas proteínas y, por tanto, una serie de caracteres determinados. Esto es especialmente cierto en el caso de los caracteres cualitativos, que dependen de pigmentos que no pueden ser sintetizados por los peces. Por ejemplo, los cultivadores de peces tropicales añaden diversos pigmentos vegetales al pienso para realzar el color corporal de los peces ornamentales y los cultivadores de salmones añaden pigmentos al pienso para que la carne de los peces no sea de color blanco, sino rosado. Entre los factores ambientales que influyen en los caracteres cuantitativos, unos son muy obvios, como la densidad de población y la calidad del pienso; otros, como la edad y el tamaño de la hembra, la época del desove, el tamaño de los gránulos de pienso y los sistemas de alimentación son menos evidentes y generalmente no se tienen en cuenta. Aunque el medio tiene una notable importancia en la aparición de un carácter cuantitativo, no es determinante para el éxito de un programa de cría si es idéntico para todos los peces. Es esencial controlar las variables ambientales e impedir que sean distintas para los diversos individuos, familias y estanques. Si no se controlan, influirán en grado diverso en la expresión fenotípica y el piscicultor ignorará si los peces son los mejores por su superioridad genética o porque han disfrutado de las mejores condiciones ambientales. La diferencia es crucial, porque sólo los peces superiores genéticamente podrán transmitir esa superioridad a su descendencia, objetivo de todos los programas de cría selectiva.

Cuadro 6. Heredabilidades (h²) de algunos caracteres en la carpa común, la tilapia del Nilo, la tilapia azul y la tilapia de Mozambique. La existencia de valores de heredabilidad diferentes para un carácter (por ejemplo, el peso a la edad de un año en la carpa común) se debe a que fueron establecidos por investigadores diferentes, en poblaciones distintas o en condiciones de crecimiento diferentes. La heredabilidad realizada es la que se estableció en un programa de cría selectiva.