LA GENETIQUE FORESTIERE A CUBA: LES PROGRES DU XXE SIECLE ET LES ENJEUX DU XXIE SIECLE1
par
Arnaldo Alvarez Brito
Instituto de Investigaciones Forestales, Cuba
par
Arnaldo Alvarez Brito
Instituto de Investigaciones Forestales, Cuba
A la fin des années 80, environ 2 000 arbres plus d'espèces comprises dans des programmes d'amélioration génétique avaient été sélectionnés, et l'Institut de recherches forestières de Cuba (Instituto de Investigaciones Forestales - IIF) avait établi plus de 600 ha de sites expérimentaux en génétique forestière dans tout le pays, qui englobaient les principales espèces indigènes commerciales et des dizaines d'espèces introduites.
En 1986, pour compléter les travaux de génétique forestière, l'Institut a entrepris des études phénologiques sur les principales espèces d'arbres. Avec le concours de la Faculté de foresterie du Centre universitaire de Pinar de Río (Facultad Forestal del Centro Universitario de Pinar del Río), appelée aujourd'hui "Facultad de Agronomia y Forestal de la Universidad de Pinar del Río", des recherches ont été menées concernant l'application de la biotechnologie en foresterie. L'Université centrale de Villa Clara (Universidad Central de Villa Clara), l'Institut "Jorge Dimitrov" de Granma et l'Université de l'Orient (Universidad de Oriente) à Santiago de Cuba ont également collaboré à ces activités. En 1991, des travaux de recherche ont commencé dans le domaine de la conservation des ressources génétiques forestières.
L'IIF participe actuellement à six projets de recherche en génétique forestière: deux en amélioration génétique (y compris l'introduction d'espèces, de provenances et la sélection); un portant sur la conservation des ressources génétiques forestières; un en phénologie forestière; un ayant trait à la manipulation des semences d'arbres forestiers; et un dans l'application des biotechnologies pour l'amélioration des arbres forestiers.
En 1990, 44 essais d'espèces utilisant 100 taxons avaient été mis en place dans 10 provinces. Il est donc possible maintenant de recommander quelles espèces utiliser dans ces régions, en tenant compte de leur adaptabilité à l'environnement et de leur croissance.
Durant la deuxième moitié des années 90, la recherche visait principalement à sélectionner des espèces pour la lutte contre la désertification et la production de bois de feu, soulignant l'importance des espèces à usages multiples pour l'emploi dans les systèmes agroforestiers.
La recherche sur les provenances qui est étroitement liée aux programmes de boisement et de reboisement a été structurée comme suit:
Le premier des éléments précités comprend la recherche sur Acacia mangium, Albizia falcataria, Cordia gerascanthus, Gmelina arborea, Melaleuca leucodendron, Pinus caribaea var. hondurensis et Swietenia macrophylla; les deux autres comprennent des travaux sur Casuarina equisetifolia, Eucalyptus saligna, Hibiscus elatus, Pinus caribaea var. caribaea, Pinus cubensis, Pinus maestrensis, Pinus tropicalis et Tectona grandis.
En 1990, 42 essais de provenances avaient été mis en place dans 9 provinces, aboutissant à des recommandations sur les meilleures provenances de l'espèce utilisée. On a étudié les interactions génotype-environnement pour P. caribaea var. caribaea (Alvarez et al., 1990; Mercadet et al., 1990) et pour P. tropicalis (Machado et Quiala, 1988). Les résultats ont indiqué que la première espèce affiche de faibles niveaux d'interaction génotype-environnement et que la provenance de Marbajita, P. Río, se caractérise par une flexibilité écologique qui lui permet de conserver sa supériorité phénotypique dans des environnements très variés, y compris hors de son aire de répartition naturelle. D'autre part, les provenances de P. tropicalis ont affiché une faible différenciation génétique sur le plan de la croissance lorsqu'elles ont été étudiées dans des peuplements naturels; toutefois, de fortes interactions provenance- environnement ont été manifestes dans des lots de semences cultivés hors de leur aire de répartition naturelle. Aussi est-il recommandé d'utiliser des sources de semences locales pour l'établissement de plantations.
Dans le proche avenir, on continuera d'étudier les provenances dans les zones indiquées par les essais d'espèces comme potentiellement adaptées ou en lien avec les essais d'espèces lorsqu'on disposera de suffisamment d'informations sur les exigences environnementales d'une espèce donnée. On prévoit par ailleurs de passer à des essais combinés descendances/provenances (Kanowski et Nikles, 1989), et à l'application de stratégies d'amélioration pour des populations multiples (Libby 1973).
Actuellement, neuf programmes de sélection génétique sont en cours, portant sur les espèces suivantes: Pinus caribaea var. caribaea, Pinus cubensis, Pinus tropicalis, Hibiscus elatus, Cedrela odorata, Eucalyptus sp., Casuarina equisetifolia, Tectona grandis et (Swietenia macrophylla x S. mahagoni), s'agissant essentiellement de sélection récurrente (sauf pour Swietenia, focalisée sur l'hybridation). Dans tous les cas, le principal objectif est d'augmenter le rendement de bois par hectare bien que l'utilisation finale ne soit pas toujours la même. Il s'agit avant tout de produire du bois d'oeuvre, mais il y a des exceptions avec Eucalyptus sp. qui sert aussi à la production de perches et de pieux, et avec C. equisetifolia pour la production d'énergie.
Pour trois espèces de pins, les programmes d'amélioration originaux ont été élargis de manière à renforcer l'utilisation multiple de ces espèces pour la production de bois et de résine.
En 1990, 41 essais de descendances avaient été mis en place dans six provinces, comprenant le recours à la pollinisation libre, la pollinisation contrôlée, l'autofécondation (pour obtenir des lignées pures), l'hybridation interspécifique, etc. En même temps, 11 banques de clones ont été établies pour conserver les clones sélectionnés et faciliter leur emploi en amélioration génétique.
Pour quatre de ces espèces, des vergers à graines de première génération ont été établis et produisent des semences: trois d'entre eux sont des vergers à graines de clones (P. caribaea var. caribaea H. elatus et P. cubensis) et un est un verger à graines de familles (P. tropicalis). Pour Eucalyptus sp., des techniques de propagation végétative ont été mises au point.
Les interactions génotype-environment ont été étudiées chez des descendances de P. caribaea var. caribaea (Sotolongo 1988) et P. cubensis (P. Sotolongo, commun. pers.). On a observé des interactions chez les deux espèces, plus marquées chez P. cubensis. Cela signifie qu'il faudra utiliser avec prudence les graines améliorées provenant du verger.
Une recherche cytogénétique a été effectuée chez H. elatus (Serbelló et Quesada, 1982; Butorinha et al., 1990); elle a révélé des altérations des chromosomes à la fois durant la mitose et la méiose. Cela pourrait créer des problèmes pour obtenir les résultats souhaités dans le programme d'amélioration de cette espèce.
Le gain génétique estimé des programmes d'amélioration va d'un minimum de 7% à un maximum de 34% pour P. tropicalis et 7% à 40% ou 49% pour Eucalyptus sp. On ne dispose pas encore d'estimations pour quatre espèces: C. odorata, C. equisetifolia, T. grandis et pour des hybrides de Swietenia.
Dans l'avenir, on procèdera à des essais de rendement (Eldridge et al., 1994) et on complètera la conservation des génotypes sélectionnés (arbres plus) par de nouvelles sélections. L'évaluation des arbres plus sélectionnés sera élargie aussi bien pour leur nombre que pour leurs sites et la recherche sur les interactions génotype-environnement sera intensifiée.
En 1990, un total de 110 peuplements semenciers avaient été sélectionnés dans 11 provinces. Ces peuplements occupaient 2 987 ha et comptaient 41 espèces d'arbres, sélectionnées à la fois dans des peuplements naturels et dans des plantations.
Le pays n'applique par la classification des sources de semences de l'OCDE (voir Barner et al. 1988), qui est utilisée par le CATIE dans sept pays d'Amérique centrale et des Caraïbes; toutefois, une série de normes du Ministère de l'agriculture sont appliquées pour classer les sources de semences forestières cubaines. Un certain nombre d'études ont été conduites sur la manipulation des fruits et des graines en vue d'optimiser les méthodes de récolte, l'utilisation du matériel de reproduction dans les pépinières, et de définir des techniques pour les espèces qui ne sont pas actuellement incluses dans les règles de l'Association internationale d'essais de semences (ISTA).
Compte tenu du fait que la classification de l'OCDE est largement appliquée en Amérique centrale et dans les Caraïbes (voir Barner et al., 1988), l'utilité de son application à Cuba devrait être analysée, dans le but d'harmoniser les activités avec celles menées dans d'autres pays de la région. Il importe particulièrement d'identifier les facteurs qui déterminent la faible capacité de germination des graines de Pinus tropicalis, qui semble être liée à un processus de surmaturation (Alvarez et Peña, 1980) et à la présence de micro-organismes (Duarte et al., 1986).
Les activités liées aux biotechnologies n'en sont qu'à leur début. La recherche a commencé pour des espèces de Meliaceae à la fin des années 80 et au début des années 90; toutefois, ces études ont été interrompues au milieu des années 90. De nouvelles études viennent de démarrer sur Azadirachta indica (Acosta, 1997).
Psidium salutari (H.B.K.) Berg. représente un cas intéressant. Cette espèce arbustive, qui appartient à la famille des Myrtaceae, pousse spontanément dans toute la région des Caraïbes. A Cuba, son aire est limitée à Pinar del Río et à l'Isla de la Juventud, à proximité de pinèdes. Comme l'a fait remarquer Geada (1997), depuis quelques années, cette espèce mobilise l'attention en raison de la pression croissante exercée sur ses populations par les activités humaines et du fait que ses fruits sont très demandés pour la distillation d'une liqueur aromatique fort prisée de la population locale et des touristes. Toutefois, la capacité de germination de l'espèce ne dépasse pas 30 %, et les méthodes de propagation végétative traditionnelle se sont révélées inefficaces. On a donc mené une recherche sur la micro-propagation (Delgado et Floirián, 1994; Geada, 1997) qui a débouché sur une technique efficace pour la reproduction de l'espèce.
Dans l'avenir immédiat, des travaux intensifs seront menés pour élaborer des techniques de micro-propagation pour P. caribaea var. caribaea, P. cubensis, P. tropicalis, Swietenia sp. et C. odorata, selon les plans ci-après:
P. caribaea var. caribaea et P. cubensis sont les espèces pour lesquelles les programmes de recherche sont les plus avancés. Chez ces espèces, des sélections pour l'utilisation multiple avec des rendements élevés en bois et en résine ont été faites; la sélection de deuxième génération a déjà commencé pour P. caribaea. Pour ces deux espèces, on dispose de suffisamment d'informations pour passer aux vergers à graines de la prochaine génération (1,5), moyennant la purge des individus indésirables dans les vergers originaux, sur la base des résultats des essais de provenances et de descendances et des études sur l'interaction génotype-environnement. Un tel niveau de développement permettrait maintenant d'envisager l'application de la sylviculture clonale (Burdon 1989). Dans une étude de faisabilité, Rodríguez et Guzmán (1994) ont conclu que la propagation in vitro chez P. caribaea offrirait de grandes possibilités et des gains économiques potentiels.
Le programme d'amélioration de P. tropicalis marque le pas du fait de l'impossibilité pratique de multiplier certains individus végétativement en raison du développement de la plante durant les trois premières années, pendant lesquelles elle passe par une "phase herbacée". La partie foliaire continue de se développer tandis que le diamètre au collet augmente considérablement. Cette limitation n'a pas permis d'établir des vergers à graines de clones et ceux-ci ont été remplacés par des vergers à graines de familles. On a aussi créé des banques de clones. Il faudra donc mettre au point des outils biotechnologiques utilisables pour cette espèce afin de combler ces lacunes.
Encore que l'hybride interspécifique Swietenia macrophylla x S. mahagoni présente une croissance moyenne annuelle supérieure à celle des deux espèces parentales, la pollinisation contrôlée réussie de cette espèce n'a été signalée qu'une fois, après de multiples tentatives (en Chine). Les travaux de recherche de Marquetti (1989) dans le domaine de la propagation végétative de l'hybride à l'aide de techniques conventionnelles (greffes, boutures, marcottage, etc.) ont indiqué que, si la propagation est possible, les plantes en résultant perdront rapidement leur valeur commerciale en raison de ramifications multiples, dues apparemment à la topophysis. Il semblerait que la méthode la plus appropriée pour la reproduction artificielle de l'hybride en quantités commerciales soit la micropropagation; dans cette optique, Medina (1995) a proposé une méthode pour des études de cultures de tissus en vue d'atteindre cet objectif.
Tant C. odorata que l'hybride interspécifique Swietenia appartiennent à la famille des Meliaceae. Toutes les espèces de Meliaceae, à l'exception de Toona ciliata, sont attaquées dans les pépinières et au stade jeune par le foreur des tiges, Hypsipyla grandella, un insecte de la famille des Lepidopterae. On a tenté de résoudre le problème dans plusieurs pays tropicaux, voir par exemple Patiño (1997) et Grijpma et Roberts (1975). Les résultats de la recherche menée à Cuba ont été documentés par Marquetti (1992).
Même si la recherche biotechnologique a progressé avec des résultats très variables pour des espèces du genre Eucalyptus (E. citriodora, E. globulus var. bicostata, E. pellita et E. saligna), une technique pour la production de boutures racinées a été simultanément mise au point et est appliquée à grande échelle. Dans le cas où les deux techniques sont applicables, une analyse économique et technique comparative sera nécessaire pour définir les rôles respectifs de ces deux techniques.
Concernant la reprise et la propagation des 109 espèces d'arbres menacées d'extinction qui ont été protégées par le Ministère cubain de l'agriculture, dix ans de recherche à l'IIF indiquent que dans la majorité des cas, ces espèces peuvent être assez facilement multipliées par des graines cultivées en pépinière et utilisées ensuite pour des plantations d'enrichissement dans leurs aires de répartition naturelle. Fait exception toutefois Aralia rex (auparavant Megalopanax rex Ekman ex Harms.) qu'il est urgent de conserver et pour laquelle des méthodes biotechnologiques pourraient être utiles; cette espèce représente un genre endémique monospécifique dont il reste seulement deux individus. L'espèce se caractérise par de graves problèmes dus à l'immaturité de l'embryon lorsqu'elle est multipliée par graines (Peña et al, inédit); un autre exemple est Diospyros crassinervis (Krug. et Urb.) Standal., qui, si elle est présente sur trois sites dans le pays, n'est représentée que dans d'anciens peuplements constitués d'arbres surannés donnant peu de graines.
Haines (1994), dans son analyse de l'utilisation des biotechnologies, mentionne la possibilité d'utiliser ces nouvelles techniques pour le contrôle de qualité de la production de graines génétiquement améliorées. Allant dans le sens des propositions faites par Haines, des études ont commencé à l'aide de marqueurs moléculaires (isoenzymes) pour étudier les niveaux de contamination du pollen par des sources extérieures dans les vergers à graines; déterminer les modes de croisement au sein des vergers à graines et le rapport entre les résultats des études de provenances fondées sur l'évaluation des caractéristiques phénotypiques sur le terrain d'une part et les résultats de la caractérisation à l'aide d'isoenzymes de l'autre. Ces expériences ont toutes été conduites sur Pinus caribaea var. caribaea (Alvarez 1997).
A Cuba, la conservation des essences forestières s'effectue sur quatre niveaux: écosystèmes, populations (espèces), provenances et individus; la conservation au niveau génétique n'a pas encore été entreprise.
Les écosystèmes sont conservés par le Système national des aires protégées, qui est actuellement administré par le Ministère de l'agriculture et le Ministère de la science, de la technologie et de l'environnement.
Environ 16,1% du territoire national (1 845 767 ha) sont inclus dans les 158 aires protégées déjà établies. Ces aires sont classées comme suit: 9 réserves scientifiques, 13 parcs nationaux, 5 monuments naturels, 24 réserves naturelles aménagées, 25 sites protégés, 2 réserves de la biosphère, 4 sites du patrimoine mondial. Une aire est une combinaison de catégories, et 75 ne sont pas classées selon les catégories de l'UICN (Oltremari, 1992).
Concernant la conservation au niveau des espèces, au total 827 espèces d'arbres ont été recensées à Cuba en 1990 (compte non tenu des arbres d'ornement en zones urbaines): 626 espèces indigènes, 21 espèces naturalisées et 180 espèces introduites (Alvarez et al. 1995). En excluant de l'analyse le travail méritoire des jardins botaniques, l'IIF entretient au total 212 taxons dans ses collections vivantes (à partir des travaux expérimentaux de génétique forestière).
Il y a lieu de mentionner en particulier les essences forestières menacées d'extinction. Le Centre mondial de surveillance de la conservation (WCMC) estime que 890 essences cubaines étaient menacées d'extinction en octobre 1995. Parmi celles-ci, 94 étaient des arbres forestiers (10,6%), les genres Coccothrinax et Copernicia (Palmaceae) dominant nettement (WCMC, 1995). Auparavant, en 1990, la Section forestière du MINAGRI a publié Instruction technique Nº 01/90, qui décrétait la protection de 109 taxons: 13 étaient considérés menacés d'extinction, 55 étaient des espèces candidates (à surveiller), 8 étaient peu connues, 25 étaient rares et 8 étaient vulnérables. Ce chiffre représente 17,4% de toutes les essences forestières indigènes à Cuba (MINAGRI, 1990).
A cet égard, l'action de l'IIF s'est concentrée sur deux objectifs principaux, en utilisant l'instruction technique Nº 01/90 du MINAGRI comme point de départ: (a) cartographie, identification, confirmation botanique et protection des espèces menacées dans leur aire de répartition naturelle; et (b) études phénologiques et études sur la manipulation des fruits et des graines. Grâce à ces travaux, les peuplements naturels de 37 essences menacées ont été cartographiés; des études phénologiques de 24 de ces espèces ont été entreprises et des instructions techniques ont été publiées sur la manière de produire des plants pour 7 de ces espèces: Acacia daemon, Antirrhea radiata, Harpalyce macrocarpa, Magnolia cubensis, Ochroma lagopus, Trinax ekmaniana et Ziziphus havanensis (Alvarez, 1997).
La conservation génétique au niveau des provenances est menée par l'IIF, sur les sites expérimentaux de génétique forestière. A ce jour, 806 provenances de 212 espèces ont été conservées dans des collections vivantes, sauvegardant non seulement la diversité des essences forestières cubaines et tropicales, mais aussi la variabilité intraspécifique (Alvarez et al. 1995). En outre, des collections de graines ont été constituées pour la conservation ex situ à moyen terme (3-5 ans); il est prévu d'inclure des échantillons de 110 lots de semences (provenances) de 41 espèces dans cette collection.
L'IIF procède également à la conservation des individus en utilisant des arbres plus sélectionnés pour le développement des programmes d'amélioration des arbres. En 1990, 1964 arbres plus avaient été sélectionnés; 806 étaient conservés dans des banques de clones (55,4%), de sorte qu'il en reste encore 648. Parmi ceux-ci, 260 appartiennent à l'espèce P. tropicalis, qui ne peuvent pour le moment être inclus dans des banques de clones pour des raisons techniques (voir plus haut); environ 166 sont des Eucalyptus sp. Bien que les eucalyptus ne soient pas compris dans une banque de clones, de nombreux individus ont été reproduits en grand nombre à l'aide de boutures; néanmoins, 84 arbres ont été perdus pour différentes raisons avant d'être inclus dans les programmes. Dans ce domaine général, les travaux ont un caractère prioritaire compte tenu de la valeur génétique et économique considérable du matériel à conserver (Alvarez et al., 1995).
Afin de compléter les travaux sur la conservation des ressources génétiques forestières décrits plus haut, on élabore en ce moment un système d'information automatisé appelé RGF-CUBA portant sur les ressources génétiques forestières. Ce système facilitera la gestion et la prise de décisions et aidera à évaluer systématiquement les niveaux d'érosion génétique. Il est prévu également durant les premières phases de caractériser la diversité biologique présente dans les formations forestières cubaines; les connaissances acquises grâce à ces travaux serviront de base aux activités de conservation, les études actuelles étant axées sur les formations les plus étendues dans le pays: les forêts semi-décidues sur des sols calcaires (Alvarez 1997).
Pour les résultats des activités de conservation génétique, voir notamment: Hechavarría et al. (1991; 1996), Alvarez (1992); Castillo et al. (1992,1994), ENPA (1995), Guevara et Alvarez (1995; 1997a y b), Marquetti et al. (1996), Alvarez et al. (1997), Castillo (1997), Hechavarría et Alvarez (1997), Hechavarría et Martínez (1997), Hechavarría et al. (1997).
La recherche en matière de conservation de la diversité biologique des forêts et des ressources génétiques forestières devrait se poursuivre dans le proche avenir, avec davantage d'études dans les domaines qui ont commencé à être explorés, et élargir son champ d'action grâce à l'incorporation systématique des nouvelles biotechnologies.
L'auteur tient à remercier pour leur appui et les informations fournies pour la préparation du présent article le Laboratoire de biotechnologie de la Faculté d'agronomie et de foresterie de l'Université de Piñar del Río, et plus particulièrement Ana L. Noda, ainsi que les collègues de la bibliothèque de ce Centre d'études. Sans leur précieuse collaboration, les résultats de l'analyse de l'évolution actuelle et future de la génétique forestière dans le pays auraient été incomplets.
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