LA GENÉTICA FORESTAL EN CUBA:
AVANCES DEL SIGLO XX Y
DESAFÍOS DEL SIGLO XXI
Arnaldo Alvarez Brito
Instituto de Investigaciones Forestales, Cuba
Arnaldo Alvarez Brito
Instituto de Investigaciones Forestales, Cuba
Al término de la década de los años 80 el Instituto de Investigaciones Forestales (IIF) había establecido a lo largo y ancho del país más de 600 ha de áreas experimentales de Genética Forestal, en las cuales se incluían las principales especies forestales autóctonas de uso comercial, decenas de especies arbóreas introducidas al país y se habían seleccionado cerca de 2.000 árboles plus de las especies bajo programa de mejora genética.
En 1986 el IIF dio comienzo, como complemento de las investigaciones en Genética Forestal, a los estudios fenológicos de especies arbóreas, en tanto que de conjunto con la Facultad Forestal del Centro Universitario de Pinar del Río (hoy Facultad de Agronomía y Forestal de la Universidad de P. Río) se acometió el desarrollo de las investigaciones sobre el empleo de la biotecnología con especies arbóreas forestales, acciones en las cuales hoy se encuentran involucrados, además, la Universidad Central de Villa Clara, el Instituto "Jorge Dimitrov" de Granma y la Universidad de Oriente, en Santiago de Cuba y en 1991 se iniciaron las investigaciones sobre la conservación de los recursos genéticos de árboles forestales.
En la actualidad el IIF lleva adelante seis proyectos de investigación relacionados con esta actividad, dos de ellos dedicados al mejoramiento genético (incluyendo ambos la introducción de especies, de procedencias y el mejoramiento), uno a la conservación de los recursos genéticos de árboles forestales, otro a la fenología forestal, otro al manejo de semillas forestales y el restante al empleo de la biotecnología en mejora genética de las especies arbóreas.
En 1990 se habían establecido en el país un total de 44 ensayos de especies en 10 provincias, utilizando cerca de un centenar de taxa y en la actualidad para todas estas zonas ya se cuenta con recomendaciones de cuáles deben ser las especies a utilizar, teniendo en cuenta una adecuada adaptabilidad a esos ambientes y un crecimiento aceptable.
Durante la segunda mitad de la década de los 90 las investigaciones en este campo se han dirigido principalmente a la evaluación de especies para luchar contra la desertificación y para la producción de dendroenergía, haciendo hincapié en su posible empleo de finalidad múltiple y en una ordenación agroforestal integrada y sostenible.
Las investigaciones de procedencias, vinculadas a programas de forestación y reforestación, se han estructurado sobre tres variantes diferentes:
Comprendidas en la primera variante se encuentran investigaciones con Acacia mangium, Albizia falcataria, Cordia gerascanthus, Gmelina arborea, Melaleuca leucodendron, Pinus caribaea var. hondurensis y Swietenia macrophylla, en tanto que en las otras dos variantes están incluidas Casuarina equisetifolia, Eucalyptus saligna, Hibiscus elatus, Pinus caribaea var. caribaea, Pinus cubensis, Pinus maestrensis, Pinus tropicalis y Tectona grandis.
Hasta 1990 se habían establecido 42 pruebas de procedencias en nueve provincias del país, obteniéndose recomendaciones sobre las mejores procedencias a emplear para varias de estas especies. Investigaciones sobre los efectos de la interacción (genotipo x ambiente) en la adaptabilidad de las procedencias han sido realizadas en P. caribaea var. caribaea (Alvarez et al.1990; Mercadet et al. 1990) y en P. tropicalis (Machado y Quiala 1988), indicando que en la primera especie cabe esperar una escasa importancia de este factor y que la procedencia de Marbajita, P. Río, presenta una gran plasticidad ecológica que le permite mantener su superioridad fenotípica en gran variedad de ambientes, incluso fuera de su área de distribución natural. Por el contrario, las investigaciones de procedencias realizadas con P. tropicalis indican que en esta especie no se evidenció una diferenciación genética entre procedencias para los caracteres de crecimiento dentro de su área de distribución natural; sin embargo, sí se encontraron importantes interacciones (procedencia x ambiente) para estas características, por lo que es conveniente reforestar las diferentes áreas aprovechadas con semillas obtenidas previamente en el mismo lugar.
En el futuro inmediato los estudios de procedencias continuarán desarrollándose en aquellos ambientes donde concluyan las pruebas de introducción de especies o se acometerán directamente cuando se conozca la previa existencia de la especie en ese ambiente, pasando al empleo de pruebas combinadas de procedencias y progenies (Kanowski y Nikles 1989) y estrategias de mejoramiento por poblaciones múltiples (Libby 1973).
En la actualidad se llevan adelante nueve programas de mejora genética con las siguientes especies: Pinus caribaea var. caribaea, Pinus cubensis, Pinus tropicalis, Hibiscus elatus, Cedrela odorata, Eucalyptus sp., Casuarina equisetifolia, Tectona grandis y (Swietenia macrophylla x S. mahagoni), en su gran mayoría por selección recurrente (excepto el caso de Swietenia que es por hibridación) y en todos los casos el objetivo principal de mejora es el aumento de los rendimientos de madera por hectárea, aunque el destino final no siempre es el mismo, pues a pesar de que mayoritariamente lo constituye la producción de madera aserrada, hay casos específicos diferentes (Eucalyptus sp. para la producción de cujes o postes; C. equisetifolia para la producción de energía).
Adicionalmente, en las tres especies de pino se desarrollan alternativas de los programas iniciados originalmente, con variantes de finalidad múltiple madera-resina.
En 1990 se habían establecido 41 pruebas de progenies en seis provincias del país que incluían la polinización libre, cruzamientos controlados biparentales, obtención de líneas puras por autofecundación, hibridación natural interespecífica, etc. Paralelamente se habían creado 11 bancos clonales para la protección paulatina de los genotipos seleccionados como base de los programas de mejoramiento.
Cuatro de estas especies cuentan ya con huertos semilleros de primera generación en producción, tres de ellos clonales (P. caribaea var. caribaea H. elatus y P. cubensis) y uno de brinzales (P. tropicalis), en tanto que con Eucalyptus sp. se ha desarrollado con éxito la tecnología de propagación por estacas.
Investigaciones de interacción (genotipo x ambiente) han sido realizadas con progenies de P. caribaea var. caribaea (Sotolongo 1988) y de P. cubensis (P. Sotolongo, comunicación personal). Aunque en ambas especies se ha demostrado la influencia de los efectos de la interacción, estos son particularmente importantes en P. cubensis, lo que aconseja el manejar con prudencia el empleo de la semilla mejorada que se obtenga del huerto.
Por otra parte, en H. elatus se han efectuado investigaciones citogenéticas (Serbelló y Quesada 1982; Butorinha et al. 1990) que señalan la existencia de alteraciones cromosómicas tanto durante la mitosis, como en la meiosis, lo que podría traer dificultades para la obtención de los resultados esperables del programa de mejoramiento genético con esta especie.
Los intervalos de ganancia genética esperable que se han estimado presentan un rango mínimo de 7 % a 34 % en P. tropicalis y uno máximo de 40 % a 49 % en Eucalyptus sp., aunque no existen aún valores registrados para cuatro especies (C. odorata, C. equisetifolia, T. grandis y los híbridos de Swietenia).
En el futuro se iniciarán pruebas de rendimiento (Eldridge et al. 1994) y se completará la conservación de los genotipos ya seleccionados (árboles plus), ampliando la evaluación de estos genotipos en cantidad y distribución espacial y profundizando las investigaciones sobre los efectos de la interacción genotipo x ambiente.
Hasta 1990 existían en el país un total de 110 fuentes seleccionadas de semillas forestales (rodales semilleros) en 11 provincias, que cubrían 2.987 ha y comprendían 41 especies arbóreas, estando incluidas en ellas tanto áreas naturales como plantaciones.
A pesar de que en el país no se ha empleado la metodología de clasificación de fuentes semilleras propuesta por Barner et al. (1988), puesta en práctica por el CATIE en siete países de Centro América y el Caribe, actualmente existen un conjunto de Normas Ramales del Ministerio de la Agricultura que regulan esta actividad completamente, incluyendo una clasificación cubana de las fuentes de semillas forestales. Se han desarrollado diversos estudios sobre el manejo de frutos y semillas con vistas a la optimización de los resultados de la recolección, del uso de material propagativo en los viveros y para la identificación de técnicas adecuadas de análisis y certificación de semillas con especies no contempladas hasta el momento por la Asociación Internacional de Evaluación de Semillas (ISTA).
De acuerdo con la generalización del empleo de la clasificación propuesta por Barner et al. (1988) en Centroamérica y el Caribe, valdría la pena analizar la conveniencia de aplicarla y documentarla también en Cuba, con vistas a mantener una adecuada coincidencia con el entorno regional. Un aspecto cuya solución será de particular importancia es la identificación de los factores que determinan la baja capacidad germinativa de las semillas de Pinus tropicalis, situación que parece estar influenciada, entre otros problemas, por un proceso de postmaduración (Alvarez y Peña 1980) asociado con la presencia de una elevada incidencia de microorganismos (Duarte et al. 1986).
Estas actividades se encuentran en una etapa primaria de desarrollo. Con especies de la familia Meliaceae se iniciaron investigaciones a fines de los años 80 y principios de los 90, pero lamentablemente se interrumpieron a mediados de esa última década, reiniciándose recientemente sólo con Azadirachta indica (Acosta 1997).
Un caso atípico muy especial lo constituye Psidium salutari (H.B.K.) Berg, arbusto de tronco leñoso perteneciente a la familia Myrtaceae cuya distribución natural comprende el Caribe y que en Cuba se encuentra restringido a Pinar del Río y la Isla de la Juventud en localidades contiguas a los bosques de pino. Como señala Geada (1997) esta especie ha cobrado gran importancia en los últimos años debido a la reducción creciente de sus poblaciones por la modificación antrópica de sus biotopos, en tanto que la demanda de sus frutos ha expresado un continuo ascenso para la elaboración de un licor aromático que se obtiene por maceración alcohólica, el cual tiene gran aceptación por el turismo nacional e internacional; sin embargo, la capacidad germinativa de la especie no rebasa un 30 % y su propagación vegetativa por métodos tradicionales no ha sido efectiva, lo que determinó que se acometieran investigaciones sobre micropropagación (Delgado y Floirián 1994; Geada 1997) que dieron lugar a una tecnología completa para la reproducción asexual de la especie. En el futuro inmediato se deberá trabajar intensamente en poner a punto las tecnologías de micropropagación de P. caribaea var. caribaea, P. cubensis, P. tropicalis, Swietenia sp. y C. odorata, según las siguientes perspectivas:
P. caribaea var. caribaea y P. cubensis son las especies que tienen más avanzados sus programas de mejoramiento genético, los cuales cuentan incluso con selecciones de finalidad múltiple de individuos de alto rendimiento en madera y resina, ya ha comenzado la segunda generación de mejora (en P. caribaea) y en ambas se está en condiciones de llevar los huertos de primera generación existentes a huertos de 1,5 generación mediante el raleo de los mismos, apoyándose en los resultados de las pruebas de procedencias, de progenies y los estudios de interacción (genotipo x ambiente). En consecuencia, tal nivel de desarrollo ya amerita el comienzo de la aplicación de los principios de la silvicultura clonal (Burdon 1989). Al realizar una evaluación de factibilidad, Rodríguez y Guzmán (1994) concluyeron que la obtención de vitroplantas de P. caribaea constituiría un producto de grandes oportunidades y fortaleza económica.
El programa de mejoramiento de P. tropicalis se ha visto frenado por la imposibilidad práctica de reproducir asexualmente los individuos seleccionados debido a las características de desarrollo de las plántulas durante sus primeros tres años de vida, que detienen su crecimiento foliar en aras del radical y presentan un marcado engrosamiento de su tallo, lo que ha obligado a limitar el establecimiento de huertos semilleros clonales, sustituyéndolos por los de brinzales y ha reducido la protección efectiva en bancos clonales de los genotipos seleccionados. En consecuencia, estos serían los principales objetivos inmediatos a cubrir mediante la aplicación de la biotecnología en esta especie.
En el caso del híbrido interespecífico natural Swietenia macrophylla x S. mahagoni, si bien presenta crecimientos e incrementos medios anuales superiores a los de las especies progenitoras, la polinización controlada exitosa de estas especies sólo ha sido registrada en una ocasión por investigadores chinos luego de múltiples intentos, en tanto que investigaciones realizadas por Marquetti (1989) sobre la propagación asexual del híbrido empleando técnicas convencionales (injertos, estacas, margullos, etc.) indicaron que aunque es posible la propagación, las plantas resultantes pierden rápidamente su valor comercial debido a múltiples ramificaciones causadas aparentemente por efectos topofíticos. Aparentemente la vía más apropiada para la reproducción artificial del híbrido en cantidades comerciales sería la micropropagación y en tal sentido Medina (1995) ha propuesto una metodología para el establecimiento de tejidos vegetales con vistas al alcance de tal objetivo.
En cuanto a Cedrela odorata y al híbrido interespecífico de Swietenia, ambos pertenecen a la familia Meliaceae, integrada por especies que son fuertemente afectadas (con la excepción de Toona ciliata) por los ataques en vivero y durante la fase de brinzal del barrenador de las yemas Hypsipyla grandella, insecto perteneciente a la familia Lepidopterae. Este problema pantropical se ha tratado de resolver en varios países, ver p. ej. Patiño (1997) y Grijpma y Roberts (1975). Los resultados de las investigaciones realizadas en Cuba han sido documentados por Marquetti (1992).
En lo que respecta al género Eucalyptus, aún cuando las investigaciones biotecnológicas han avanzado con diferentes niveles de éxito por especie (E. citriodora, E. globulus var. bicostata, E. pellita y E. saligna), no debe soslayarse el hecho de que paralelamente ya se ha puesto a punto y se está empleando a escala comercial una tecnología basada en la reproducción por estacas enraizadas, lo que necesariamente obligará en el futuro a la realización de un análisis tecnológico comparativo sobre bases económicas para definir, en caso de que ambas técnicas sean aplicables, cuál de ellas resultaría más rentable o como vincular su empleo en diferentes partes del proceso productivo de las plantas.
Por otra parte, de las 109 especies arbóreas amenazadas de extinción que han sido protegidas en Cuba por el Ministerio de la Agricultura, aunque mucho urge su rescate y propagación, la experiencia acumulada por más de 10 años de investigaciones del IIF en este campo indica que, en la gran mayoría de los casos estos taxa generalmente no presentan grandes dificultades para su reproducción artificial en vivero mediante semillas y enriquecimiento de las áreas de distribución natural. Sin embargo son excepciones de esta situación hasta el momento y su conservación merece ser objeto inmediato de los métodos biotecnológicos Aralia rex (antes Megalopanax rex Ekman ex Harms. ), representante de un género endémico monoespecífico del que sólo restan dos ejemplares localizados en el país, que confronta serios problemas de inmadurez embrional en sus semillas (Peña et al., inédito) y Diospyros crassinervis (Krug. et Urb.) Standal. especie que a pesar de contar con tres localizaciones en el país está representada por árboles sobremaduros que producen escasa semilla.
De las restantes biotecnologías analizadas por Haines (1994), como un complemento del control de calidad del sistema de producción de semilla mejorada genéticamente y en plena consonancia con lo planteado por este autor, se han iniciado los estudios con marcadores moleculares (isoenzimas) destinados a dilucidar los niveles de contaminación polínica existentes en los huertos semilleros ya establecidos, la determinación de los patrones de cruzamiento prevalecientes en la fecundación dentro de estas áreas y la correspondencia entre los resultados de los estudios de procedencia fundamentados en la evaluación de caracteres fenotípicos y la caracterización isoenzimática de las mismas, todo ello en Pinus caribaea var. caribaea (Alvarez 1997).
En Cuba esta actividad se aborda en cuatro dimensiones con las especies arbóreas forestales: ecosistemas, poblaciones (especies), procedencias e individuos, pues aún no se ha acometido la conservación a nivel de genes.
Con respecto a los ecosistemas, estos son conservados mediante el Sistema Nacional de Areas Protegidas, cuya administración está compartida actualmente por el Ministerio de la Agricultura y el Ministerio de Ciencia, Tecnología y Medio Ambiente.
El 16,1 % del territorio nacional (1.845.767 ha) se encuentra considerado dentro de las 158 áreas protegidas existentes, correspondiendo nueve de ellas a reservas científicas, 13 a parques nacionales, cinco a monumentos naturales, 24 a reservas naturales manejadas, 25 a paisajes protegidos, dos a reservas de la biosfera, cuatro a sitios del patrimonio mundial, una a la combinación de categorías y 75 no clasificadas, según las categorías de uso establecidas por la UICN (Oltremari 1992).
Con respecto a la conservación de poblaciones (especies), Cuba contaba en 1990 con 827 especies arbóreas en áreas forestales (sin considerar las especies existentes en áreas urbanas con fines ornamentales), de las que 626 eran autóctonas, 21 naturalizadas y 180 introducidas (Alvarez et al. 1995). Sin incluir en el análisis la meritoria labor de los jardines botánicos, el IIF mantiene en sus colecciones vivas (derivadas de las áreas experimentales de Genética Forestal) un total de 212 taxa.
Un epígrafe especial debe dedicarse dentro de la conservación de poblaciones a las especies arbóreas forestales declaradas en peligro de extinción. Según el Centro Mundial para el Seguimiento de la Conservación, en octubre de 1995 Cuba tenía registradas 890 especies amenazadas de extinción, de las cuales 94 eran árboles forestales (10,6 %), con una marcada preponderancia de los géneros Coccothrinax y Copernicia (Palmaceae) (WCMC 1995). Anteriormente, en 1990, el Area Forestal del MINAGRI emitió la Instrucción Técnica No. 01/90, decretando la protección de 109 taxa, de los cuales 13 fueron considerados como Amenazados de Extinción, 55 como Especies Candidatas, 8 como Poco Conocidas, 25 Raras y 8 Vulnerables, lo que representa 17,4 % del total de especies arbóreas forestales autóctonas registradas en el país (MINAGRI 1990).
En este campo la actividad del IIF ha estado dirigida hacia dos objetivos, tomando como base de partida la Instrucción Técnica No. 01/90 del MINAGRI: (a) localización, identificación, confirmación botánica y protección de existencias naturales de las especies arbóreas amenazadas y, (b) estudios fenológicos y de manejo de frutos y semillas de estas especies. Como resultado de los trabajos realizados en este sentido, han sido localizadas existencias naturales de 37 especies arbóreas amenazadas; se desarrollan estudios fenológicos de 24 de estas especies y se han emitido Instrucciones Técnicas sobre cómo acometer la producción de plántulas de 7 de esas especies, estando incluidas en ellas Acacia daemon, Antirrhea radiata, Harpalyce macrocarpa, Magnolia cubensis, Ochroma lagopus, Trinax ekmaniana y Ziziphus havanensis (Alvarez 1997).
Con respecto a la conservación de procedencias, esta actividad es desarrollada en Cuba exclusivamente por el IIF, mediante las áreas de investigación de Genética Forestal. Estos trabajos han permitido hasta la fecha la protección de 806 procedencias pertenecientes a las 212 especies conservadas en las colecciones in vivo, lo que permite salvaguardar no sólo la diversidad arbórea forestal cubana y tropical, sino también la variabilidad intraespecífica en ella existente (Alvarez et al. 1995). Adicionalmente, se ha iniciado la creación de una colección de semillas que permite una protección a mediano plazo (3-5 años) de una mayor cantidad de procedencias, entre las que se pretende incluir muestras de los 110 rodales semilleros de 41 especies existentes en el país.
La conservación a nivel de individuos es también una actividad desarrollada exclusivamente por el IIF, a partir de las generaciones parentales seleccionadas para el desarrollo de los programas de mejoramiento genético arbóreo. En tal sentido, hasta 1990 se habían seleccionado en el país 1964 árboles plus, de los que 806 están protegidos en bancos clonales (55.4 %), quedando por conservar 648 árboles, pues 260 corresponden a los árboles plus de P. tropicalis que hasta el momento no es posible incluir en bancos clonales y otros 166 son de Eucalyptus sp., que aunque formalmente este programa no cuenta con un banco clonal, muchos de estos árboles ya han sido reproducidos por estacas, en tanto que los 84 árboles restantes se perdieron por diferentes causas antes de ser incluidos en los huertos. Esta actividad requiere una atención prioritaria por el alto valor genético y económico acumulado en el material a conservar (Alvarez et al. 1995).
Como elementos complementarios a todo este sistema de conservación de los recursos genéticos forestales del país, está en su fase final de puesta a punto un sistema automatizado de información sobre todos los aspectos relacionados con estos materiales denominado RGF-CUBA, para facilitar la adopción de decisiones sobre su manejo y evaluar sistemáticamente los niveles de erosión genética a que se ven sometidos. Igualmente, se ha iniciado la caracterización multidisciplinaria de la biodiversidad presente en las formaciones forestales cubanas como elemento básico para poder acometer su conservación, estando en estudio actualmente la de mayor extensión territorial en el país: los bosques semicaducifolios sobre suelos calizos (Alvarez 1997).
Entre los resultados registrados en investigaciones sobre conservación puede consultarse a Hechavarría et al. (1991; 1996), Alvarez (1992); Castillo et al. (1992;1994), ENPA (1995), Guevara y Alvarez (1995; 1997a y b), Marquetti et al. (1996), Alvarez et al. (1997), Castillo (1997), Hechavarría y Alvarez (1997), Hechavarría y Martínez (1997), Hechavarría et al. (1997).
En el futuro inmediato las investigaciones relacionadas con la conservación de la biodiversidad forestal y los recursos fitogenéticos de árboles forestales deberán continuar profundizando en los campos de trabajo ya iniciados, ampliando su espectro de acción mediante la incorporación sistemática a ellos de los métodos biotecnológicos.
El autor expresa su más profundo agradecimiento por el apoyo y la información brindadas para la elaboración de este artículo al colectivo del Laboratorio de Biotecnología de la Facultad de Agronomía y Forestal de la Universidad de Pinar del Río y muy en especial, a la Lic. Ana L. Noda, así como al colectivo de la Biblioteca de ese centro de estudios superiores. Sin su valiosa colaboración los resultados del análisis del desarrollo actual y futuro de la Genética Forestal en el país hubiesen sido marcadamente incompletos.
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