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ANNEXE K

ESTUDIOS BIOLOGICOS SOBRE LA MERLUZA EUROPEA (Merluccius merluooius Linnaeus, 1758) DEL AREA DE CECAF

por

Ana Ramos, Antonio Cervantes e Ignacio Sobrino

1. INTRODUCCION

La merluza europea es una de las especies de mayor importancia económica y objetivo de las flotas españolas que faenan al fresco en el área de CECAF. El límite meridional de su distribución se situa alrededor de los 21? N (Wysokinski, 1986) (Figura 1). En los últimos años la especie ha sido explotada por arrastreros con copos de malla de 40 mm (bacas ) y de 60 mm (tríos), existiendo además una serie de unidades que utilizan los artes de volanta y palangre.

El Instituto Español de Oceanografía inició en agosto de 1981 el seguimiento de estas pesquerías, así como diversos estudios sobre la biología de la especie.

El presente trabajo, basado en los muestreos realizados en 1983 y 1988, constituye una importante contribución al conocimiento de la biologia de la merluza europea.

2. MATERIAL Y METODOS

El material utilizado en este trabajo procede de los muestreos biológicos relizados por el personal del Instituto Español de Oceanografía en los puertos de Huelva, Puerto de Santa María, Cádiz, Algeciras y Málaga. Todos ellos proceden de los desembarcos de las flotas españolas de arrastre, volanta y palangre, que faenan en el Atlántico marroquí.

Durante los años 1983 y 1988 se muestrearon 2420 y 1239 ejemplares respectivamente. Por diversas razones, en 1988 no se pudieron efectuar muestreos biológicos todos los meses (en enero y febrero debido al paro de la flota a la espera de la firma de un nuevo Convenio de Pesca con Marruecos). Por esta razón la información se ha unificado, presentándose por periodos trimestrales en ambos años.

En las tablas I y II pueden observarse el número de ejemplares de cada sexo o indeterminados, muestreados por trimestre, asi como los rangos de tallas de los mismos. Este rango varió de manera global entre 9 y 89 cm en 1983, y 19 y 66 cm en 1988. En este segundo año no se muestrearon individuos indeterminados. La diferencia entre el número total de ejemplares muestreados (1239) y el número que se observa en la tabla II (995) corresponde a 244 merluzas de volanta que no pudieron sexarse en el muestreo.

Los parámetros individuales que se han tomado mensualmente han sido los siguientes:

Los datos de base han sido procesados realizándose los estudios que se exponen a continuación:

2.1. Sex ratio

Se han calculado las proporciones de sexos por intervalo de tallas de 5 cm para el total de la captura y trimestre, en los dos años estudiados, expresándolos como porcentajes de machos y hembras con respecto al total (Tablas III y IV).

2.2. Madurez sexual y poca de puesta.

La escala de madurez sexual utilizada en los muestreos biológicos del año 1983 fu la de 8 grados de Lozano (1978), mientras que en los muestreos de 1988 se ha empleado una escala reducida de 6 grados (Tabla V).

Con el fin de hacer comparables los datos de madurez de los dos años se ha efectuado la equivalencia entre ambas escalas y otra simplificada, de solo 4 estados, propuesta en la Reunión Hispano-Portuguesa sobre la Biologia de la Merluza, celebrado el pasado mes de mayo en el Centro Oceanográfico de Vigo (Tablas VI y VII). Con ello se intentan paliar los errores que implica el uso de dos escalas de madurez diferentes.

Una vez adjudicados los estados de desarrollo gonadal a cada individuo se calcularon los porcentajes de machos y hembras en los 4 estados de madurez, presenes cada trimestre. (Tablas VIII-XI)

2.3. Talla de primera madurez.

Como talla de primera madurez se considera aquella a la cúal el 50% de los individuos, machos y hembras, presentan gónadas en estado de desarrollo.

Con los datos de 1983 se realizaron los ajustes en dos supuestos:

I. - Considerando como inmaduros solo los individuos en estado I, en base a la clave de madurez de ocho estados.

II. - Considerando como inmaduros los individuos en los estados I y II.

(Las curvas de maduración obtenidas con los datos de 1988 no han dado resultados satisfactorios, por lo cúal no son incluidas en este trabajo).

A partir de los individuos maduros o en maduración se ha efectuado el ajuste a una logística, cuya ecuación sería:

representandose graficamente los porcentajes de individuos maduros (P), por clase de tallas, de punto medio L.

2.4. Relaciones talla peso

A partir de los valores de talla y peso, vivo y eviscerado, de los muestreos se han establecido las relaciones talla-peso y talla-peso eviscerado, con arreglo a la ecuación exponencial:

W = a Lb

Los parámetros a y b de estas ecuaciones y sus correspondientes coeficientes de correlación se han obtenido para machos, hembras y para ambos sexos conjuntamente, en el caso de la relación talla-peso vivo, y para el total en el de la relación talla-peso eviscerado. Toda la información relativa a este apartado se presenta en las tablas XII y XIII.

2.5. Número de branquispinas

En todos los ejemplares muestreados se contó el número de branquispinas del primer arco branquial del lado derecho del pez.

El inters de la toma de este dato radica en que constituye uno de los caracteres merísticos más útiles en la diferenciación de las dos especies de merluzas, la merluza europea y la merluza senegalesa (Merluccius senegalensis Cadenat, 1950). Esta segunda especie posee 14 branquispinas como número medio.

El número de branquispinas en la merluza europea se ha deducido de los datos de los muestreos. A partir de estos se ha calculado el número medio de branquispinas de la especie, así como los valores máximos y mínimos entre los cuales pueden encontrarse. (Tabla XIV)

3. RESULTADOS Y DISCUSION

3.1. SEX RATIO

Los estudios sobre proporciones de sexos de la merluza europea han sido realizados, tanto sobre el stock sur de las pesquerías del ICES (Prez & Pereiro, 1981, 1985) como sobre el stock del área de CECAF (Goñi y Cervantes, 1986 a,b).

De estos trabajos se deduce que la proporción de sexos por clase de talla se mantiene a lo largo de los diversos años estudiados, apareciendo para la merluza europea una segregación, al menos aparente, de los sexos. En las tallas inferiores a 45 – 50 cm son más abundantes los machos en el stock sur del área del ICES, mientras que en el área de CECAF la inversión en la sex ratio parece producirse a tallas bastante inferiores (Goñi y Cervantes, 1986).

Los resultados del presente trabajo con respecto a las sex ratio se presentan en las tablas III y IV, como porcentajes de hembras por intervalo de talla de 5 cm, para el trimestre y total del año.

En estas tablas puede observarse como los porcentajes de machos de Merluza europea, tal y como ha sido demostrado en otras áreas, son mucho más elevados que los de hembras en las tallas inferiores, hasta el intervalo de los 35–40 cm, en 1983, o del de 40–45 cm, en 1988.

A partir de estos intervalos los porcentajes de machos y hembras se invierten, encontrándose una dominancia casi absoluta de estas últimas en las tallas superiores a 55 cm, e incluso menos, tal y como muestran los datos de 1988 (Tabla IV). La inversión de sexos puede observarse de manera muy clara en las figuras 2 y 3.

El análisis de las sex ratio trimestrales exige una interpretación más detallada de los datos. Para tallas superiores a 40 cm se observa siempre una clara proporción a favor de las hembras, tanto en el año 83 como en el 88. A partir de esta talla los machos van siendo cada vez más raros. Pero la talla a la cúal se produce la inversión de sexos no se mantiene a lo largo del año. Así se observa como esta talla se adelanta al intervalo de los 30–35 cm en el tercer trimestre del año 83 y en el primero del 88, mientras; que parece producirse más tardiamente, en el intervalo de los 40–45 con, e incluso algo más, en el segundo y cuarto tnmestre de este último año. Quizás estos hechos podrían relacionarse con mecanismos de mayor o menor segregación de los sexos dependientes de la proximidad a los picos de puesta.

Las fluctuaciones de los porcentajes en las tallas inferiores podrían ser debidas a la escasez de ejemplares muestreados en estos intervalos. Hay que tener en cuenta, no obstante, el número sensiblemente menor de individuos muestreados en 1988 (por las razones que ya se expusieron en el apartado 2.

3.2. EPOCA DE PUESTA

La poca de puesta de la merluza europea en las costas españolas ha sido estimada por diferentes mtodos, coincidiendo todos ellos en delimitarla a los dos primeros trimestres del año, con un pico claro en el mes de marzo (Prez y Pereiro 1981, 1985; Cárdenas 1985).

En el área de CECAF el seguimiento de los porcentajes mensuales de machos y hembras maduros, concluyen que la poca de puesta se extiende a lo largo de todo el año, si bien presenta dos picos, en invierno y verano (Goñi y Cervantes 1986).

En el presente trabajo, para conocer la poca de puesta se han calculado trimestralmente los porcentajes de machos y hembras en los diferentes estados de madurez. Los resultados se presentan en las tablas VIII–XI, para los dos años y en las figuras 4–7. Tal y como se ha explicado en el capítulo de material y mtodos, los datos han sido agrupados en solo 4 estados de madurez.

La poca de puesta para las hembras, segun se deduce de los datos de 1983, parece extenderse, como ya había sido demostrado en trabajos anteriores, durante todo el año. En la Tabla IX y la figura 6 se observa efectivamente que en todos lo trimestres hay hembras en estado 3 (puesta) , aunque existen diferencias en cuanto a los porcentajes. En el primer trimestre se observa el pico de puesta má s elevado, con un 27% de las hembras en estado 3, mientras que el pico del tercer trimestre es mucho más dbil, solo el 10%. La existencia de unos porcentajes muy altos de hembras en desarrollo (estado 2) en el cuarto trimestre confirmaría al invierno como la poca de puesta más importante. (Fig. 5)

Los porcentajes de machos en puesta (Tabla VIII) muestran una gráfica más lineal, tal y como se aprecia en la figura 6, con unos valores elevados todo el año y un pico de puesta (20%) en el primer trimestre coincidente con el de las hembras. Los valores mínimos se observan en el segundo trimestre, si bien es en esta poca de primavera cuando se presentan el mayor porcentaje de individuos en fase de desarrollo (fig. 5)

En cuanto a los datos de 1988, no se ha detectado el pico de puesta invernal de las hembras, si el de verano, siendo en los otros dos trimestres los porcentajes de hembras en puesta similares a los del año 83. (Tabla XI). Solo se han encontrado machos en puesta, y sobre todo en postpuesta, en el segundo y tercer trimestre, si bien la existencia del 75% de los individuos en desarrollo en el cuarto trimestre sería un indicativo de la proximidad al pico de puesta del invierno, tal y como se deduce de la observación de la Tabla X y las figuras 6 y 7.

Los datos obtenidos durante los años 1983 y 1988 arecen confirmar el hecho de una puesta más o menos continue a lo largo de todo el año, con picos, que se observan de manera clara en los datos de 1983.

3.3. TALLA DE PRIMERA MADUREZ

La talla de primera madurez para la merluza del área de CECAF parece ser claramente inferior a la establecida para otras zonas más septentrionales, hecho ligado probablemente a las variaciones graduales que experimentan los parámetros oceanográficos con la latitud.

Estas tallas son para la merluza africana de 30.4 cm en el caso de los machos y 43.2 cm en las hembras, según los trabajos de Goñi y Cervantes de 1986, mientras que en las áreas VIIIc y IXa del ICES las tallas estimadas oscilan dentro de los intervalos de 32–37 cm para los machos y 45–47 cm para las hembras (Prez y Pereiro, 1981, 1985). Sin embargo Cárdenas y Fernández (1985), para la misma área, situan la talla de primera madurez de las hembras en el intervalo de 50–55 cm.

Los valores que hemos obtenido a partir de los datos de 1983 sitúan las tallas de primera madurez en 22.5 y 30.4 cm para los machos y en 32.6 y 42.2 cm para las hembras, en los dos casos considerados. Estos valores son como puede observarse casi idnticos a los ya citados para la especie en aguas africanas, en el supuesto de considerar como inmaduros los individuos en estados I y II.

3.4. RELACIONES TALLA PESO VIVO Y TALLA PESO EVISCERADO

En las tablas XII y XIII se presentan los parámetros a y b de los ecuaciones talla-peso y talla-peso eviscerado, por sexos y total, obtenidas a partir de los datos de 1983 y 1988, respectivamente.

Los coeficientes de correlación obtenidos son, en todos los casos, superiores al 0.99 o muy próximos a l, excepto para la relación talla peso eviscerado del año 1988, en que este coeficiente es algo inferior (0.96).

Como cabría esperar de la representación gráfica de estas ecuaciones (figuras 10–12) se deduce que, para un mismo valor de talla, las hembras alcanzan un peso superior al de los machos.

3.5. NUMERO DE BRANQUISPINAS

El número medio de branquispinas por individuo, sobre el total muestreado, fu de 9.87 en 1983 y 9.79 en 1988. El intervalo dentro del que se encontraban los valores individuales varió entre 8 y 13, en el primero de estos años y 9 y 11 en el segundo de ellos (Tabla XIV).

4. BIBLIOGRAFIA

ANONIMO, 1989. Informe de la Reunión Hispano-Portuguesa sobre la Biología de la Merluza. I.E.O. Vigo, 17–19 mayo 1989.

CARDENAS, E. Y A. FERNANDEZ, 1985. La relación talla/peso en la merluza del Cantábrico y Galicia y su evolución anual. Bol. Inst. Esp. Oceanog. . 2(3)

FARIÑA A.C. y A. FERNANDEZ. 1986. Datos biológicos de la merluza del oeste de Irlanda. Inf. Técn. Inst. Esp. Oceanog. 47, 13 pp.

GOÑI, R. 1983. Growth studies of European hake (Merluccius merluccius L.) from the Northwest African Shelf. ICES, C.M. 1983/G:10.

GOÑI, R. y A. CERVANTES. 1986 a. Resumen de los datos de base y parámetros biológicos de la pesquería de merluza europea de la división 34–1–1 de CECAF.

GOÑI, R. y A. CERVANTES. 1986 b. Contribución al conocimiento de la maduración sexual, época de puesta y sex ratio de la merluza europea (Merluccius merluccius Linnaeus, 1758) de Africa Occidental. COPACE/PACE Ser. 86/33.

LOZANO-CABO, F. 1978. Oceanografía, biología marina y pesca. Edit. Paraninfo. Tomo 1.

PEREZ, N. & F.J. PEREIRO. 1981. First data on sexual maturation and sex ratio of hake VIII c and IX a. ICES. C.M. 1981/G:37. Demersal Fish Committee.

PEREZ, N. & F.J. PEREIRO. 1985. Aspectos de la reproducción de la merluza (Merluccius merluccius L.) de la plataforma gallega y cantábrica. Bol. Inst. Esp. Oceanog. , 2(3) : 39–47.

SARANO, F. 1983. La reproduction du merlu Merluccius merluccius (L.). Cycle ovarien et fecondité. Cycle sexuel de la population du golfe de Gascogne. Thèse 3ème cycle. Univ. Poitiers. ISTPM. n° 892, 147 pp.

WYSOKINSKY, A. 1986. Evaluation des stocks de merlus dans les divisions statistiques 34.1.3 et 34.3.1 du COPACE basée sur les données polonaises (1966–1975). COPACE/PACE Ser. 86/33.

Tabla I. Número de ejemplares muestreados por trimestre (♂♂,♀♀, indeterminados y total) y rango de tallas del total. Año 1983.
 No ejemplaresInt.talla
 ♂♂♀♀Ind.TotalTotal
1 trim2224931773219–83
20 trim22337110169511–89
3 trim1732178347311–64
40 trim169260915209–76
Total787134129224209–89


Tabla II. Número de ejemplares muestreados por trimestre (♂♂,♀♀ y total) y rango de talla del total. Año 1988.
 No ejemplaresInt.talla
 ♂♂♀♀TotalTotal
1 trim27517945419–51
20 trim739616926–63
3 trim539915230–61
40 trim1754522024–66
Total57641999519–66


Tabla III. Porcentajes trimestrales de ♂♂ y ♀♀ por intervalo de talla de 5 cm. Año 1983.
Talla1 trim2 trim3 trim4 trimTotal
 ♂♂♀♀♂♂♀♀♂♂♀♀♂♂♀♀♂♂♀♀
10–14    2377  1783
15–19  5050188223772377
20–2460403070326825753070
25–295644  59575254060
30–3440604466623835654555
35–3953475743643658425941
40–4468326832633777237129
45–4975258020811961397723
50–5479218119732772287723
55–5995592875258822919
60–64100 100 100 100 100 
65–69100     100 100 
70–74100 100     100 
75–79      100 100 
80–84  100     100 
85–89  100     100 


Tabla IV. Porcentajes trimestrales de ♂♂y♀♀ por intervalo de talla de 5 cm. Año 1988.
Talla1 trim2 trim3 trim4 trimTotal
 ♂♂♀♀♂♂♀♀♂♂♀♀♂♂♀♀♂♂♀♀
10–14          
15–19          
20–242674    100 2773
25–2928727525  50502288
30–345941277346546941783
35–3966342971594126744555
40–449556634851550507228
45–49955964100 100 955
50–54100 87   8713919
55–59  100     100 
60–64  100 100   100 
65–69      100 100 


Tabla V. Escala de madurez de 6 estados utilizada en los muestreos biológicos de 1988.
ESTADOHEMBRASMACHOS
1. VIRGENOvarios muy pequeños.Gónadas muy pequeñas.
Redondos, transparentes.Planas.
Sin ovocitos.Sin esperma.
2. DESARROLLOOvarios grandesGónadas grandes, largas
Con capilares sanguíneos.Con capilares.
Color amarillo a naranja. Color rosa o blanco.
Ovocitos visibles, opacos.Sin esperma, o poco
Sin zonas hemorrágicas.al cortar.
3.PREPUESTAGónadas muy grandes.Gónadas muy grandes.
Ovocitos translúcidos.Color blanco.
 Con esperma al cortar.
4. PUESTAOvocitos translúcidos.El esperma fluye al
Fluyen al presionar elpresionar el abdomen.
abdomen. 
5. POSTPUESTAOvario hemorrágico, blando.Gonadas reducidas.
Color púrpura.Color rojizo.
Ovocitos residuales.Algo de esperma.
6. REPOSOOvarios pequeños, mayoresGónadas pequeñas.
y más laxos que en virgen.Sin esperma.
Translúcidos.Gris-translúcido.


Tabla VI. Escala de madurez simpificada a solo 4 estados. (Propuesta al Grupo de Trabajo de Merlua Ibérica. Vigo, Mayo 1989).
ESTADOHEMBRASMACHOS
1. INACTIVOOvarios pequeños.Gónadas pequeñas.
Redondos, transparentes.Planas.
Sin ovocitos.Sin esperma
2. DESARROLLOOvarios grandes.Gónadas más grandes.
Con capilares sanguíneos. 
Color amarillo a naranja.Rosa a blanco.
Ovocitos opacos visibles.Esperma al cortar.
3. PUESTAOvocitos translúcidos.El esperma fluye al
Pueden fluir o no alpresionar.
presionar el abdomen. 
4. POSTPUESTAOvario hemorrágico.Gónadas reducidas.
Color púrpura.Rojizas.
Flácido.Hemorrágicas.
Ovocitos residuales.Algo de esperma.


Tabla VII

Tabla VII. Equivalencias entre las escalas de madurez de 8 y 6 estados y la nueva de 4.

Tabla VIII. Porcentajes de ♂♂ en los distintos estados de madurez. Año 1983
 1234Total ejemp.
1 trim1259209222
2 trim1965115223
3 trim2954134173
4 trim25481314169
Total ejemp.    787


Tabla IX. Porcentajes de ♀♀; en los distintos estados de madurez. Año 1983
 1234Total ejemp.
1 trim1850275493
2 trim395173371
3 trim4839103217
4 trim256762260
Total ejemp.    1341


Tabla X. Porcentajes de ♂♂ en los distintos estados de madurez. Año 1988
 1234Total ejemp.
1 trim6534 1275
2 trim453112373
3 trim85882653
4 trim2575  175
Total ejemp.256280634576


Tabla XI. Porcentajes de ♀♀ en los distintos estados de madurez. Año 1988
 1234Total ejemp.
1 trim38611 179
2 trim9847196
3 trim 7814899
4 trim47474245
Total ejemp.982872410419


Tabla XII. Parámetros de la ecuación talla-peso vivo por sexos y total, y de la ecuación talla peso eviscerado. Año 1983
 abrN
♂♂0.005453.068410.99787
♀♀0.006023.049520.991341
Total0.04983.0970.992420
Total ev.0.004713.089099 


Tabla XIII. Parámetros de la ecuación talla-peso vivo por sexos y total, y de la ecuación talla-peso eviscerado. Año 1988
 abrN
♂♂0.003873.09750.9825575
♀♀0.002463.17950.9923419
Total0.002663.16510.9904994
Total ev.0.007092.98640.96618


Tabla XIV. Número medio de branquispinas y rango real del mismo. Años 1983 y 1988.
AñoN° medioN° máx.N° min.
19839.87138
19889.79119


Fig. 1

Fig. 1.- Mapa de la zona.

Fig. 2

Fig. 2.- Porcentajes anuales de machos y hembras por intervalo de talla de 5 cm. Año 1983.

Fig. 3

Fig. 3.- Idem para el año 1988.

Fig. 4

Fig. 4.- Porcentajes trimestrales de machos y hembras en estado 1 (inactivo). Años 1983 y 1988.

Fig. 5

Fig. 5.- Idem para el estado 2 (desarrollo)

Fig. 6

Fig. 6.- " " " " 3 (puesta)

Fig. 7

Fig. 7.- " " " " 4 (postpuesta)

Fig. 8

Fig. 8.- Talla de primera madurez de machos. Ajuste a logística de la curva de maduración en los dos supuestos considerados. Año 1983.

Fig. 9

Fig. 9.- Idem para las hembras. Año 1983

Fig. 10

Fig. 10.- Representación gráfica de la ecuación talla-peso vivo de machos, hembras y total. Año 1983.

Fig. 11

Fig. 11.- Representación gráfica de la ecuación talla-peso vivo de machos y hembras y total. Año 1988.

Fig. 12

Fig. 12.- Idem el total de ejemplares. Año 1988


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