Hermann, A. Muhlhauser
Departamento de Ciencias Ecológicas, Facultad de Ciencias,
Dpto. Técnico y de Investigación (Proyecto № 2450–8613)
Universidad de Chile
Santiago, Chile
6.1 RESUMEN
El desarrollo de índices relacionados con cambios ambientales originados a partir de actividades antrópicas, ha sido materia de estudio desde hace largo tiempo en el campo de la limnología o ecología acuática. El éxito de estos estudios ha sido, sin embargo, hasta ahora relativo. Si bien algunos índices han resultado de amplia aplicación, existen aún dudas acerca de lo que realmente se mide, tanto del punto de vista cualitativo como cuantitativo.
En el presente trabajo se presenta una revisión bibliográfica de publicaciones relacionadas con el tema. Sin lugar a dudas esta revisión no es exhaustiva, pero considera los principales índices utilizados en la actualidad, explicando en qué consiste cada uno, sus ventajas y desventajas, y los criterios de uso, así como el desarrollo que se percibe a futuro para este tipo de herramienta de evaluación ambiental.
ABSTRACT
Development of environmental changes indexes in aquatic ecosystems has been a research topic for a long time. Success of these indexes, however, has been relative and doubts arise over what is being measured and to what extent the use of a single index is appropriate. The present paper is the result of a review of the literature on the subject. Though it is not exhaustive, it gives a screening of commonly used ecological indexes. Also, criteria for constructing ecological indexes, advantages and disadvantages of them, and the future perspectives of environmental indexes are analyzed.
6.2 INTRODUCCION
La velocidad y el carácter de la respuesta de las comunidades acuáticas ante acciones deletéreas de cualquier índole pueden evaluarse a través de la utilización de índices ecológicos (Duncan & Rzoska, 1980). En general, los índices de cambios ecológicos en sistemas acuáticos se han desarrollado en torno a impactos asociados con la influencia de nutrientes alóctonos orgánicos e inorgánicos, vale decir con variables que inciden en problemas de eutroficación acelerada, principalmente del tipo cultural.
Recientemente, y en otro plano de interés científico más relacionado con problemas de contaminación, se ha estado redescubriendo algunos índices ecológicos atingentes a los efectos sobre la estructura y dinámica de comunidades y ecosistemas (Sheehan et al. 1984). En relación con el problema de la eutroficación Margalef (1951) ha señalado que un sistema en proceso de eutroficación es aquel en que agentes externos causan un estrés estacionario e interfieren con el balance normal de los procesos internos.
Por otra parte, Vollenweider (1969) sugiere los siguientes factores como indicadores de eutroficación: crecimiento vegetal excesivo, acumulación de biomasa vegetal no usada en el epilimnion trofogénico y condiciones anóxicas de largo plazo en el hipolimnion trofolítico. En general, estos factores vienen asociados con cambios en otras variables abióticas, como por ejemplo la profundidad de disco Secchi o la concentración de un nutriente limitante.
Basados en las interrelaciones observadas entre las distintas variables se ha desarrollado una serie de índices con el objeto de tener alguna idea sobre las tasas de eutroficación. Hooper (1969) sugiere que para que tales índices sean herramientas útiles en programas de investigación y monitoreo, éstos deben cumplir las siguientes condiciones ser fáciles de medir y poco sofisticados; tener precisión conocida; proveer posibilidades de comparación; y ser aplicables en forma generalizada. Asimismo, ellos deberían explicar cambios durante un período de tiempo (Hillbricht-Ilkowska, 1980). Es deseable, además, que tengan algún poder predictivo, en lo posible con una probabilidad conocida.
Hasta ahora no se dispone de algún índice que tenga todas estas cualidades, si bien para lagos temperados se han desarrollado varios índices de estado trófico o sucesional, más bien basados en la eutroficación natural de largo plazo; sin embargo, son sin lugar a dudas aplicables en su mayoría a procesos acelerados de eutroficación cultural. Lo principal a considerar en torno a estos índices es la capacidad real del índice para detectar cambios en el sistema en cuestión.
6.3 DESARROLLO DE DIVERSOS INDICES
1. El fitoplancton y los índices de eutroficación: Uhlmann y Hrbácek (1976) han desarrollado algunos índices químicos basados en el contenido de nitrógeno y fósforo en la biomasa algal. Estos índices están relacionados con la respuesta de las plantas. Como usuarios primarios de los nutrientes, a las distintas cargas de éstos muestran una mayor o menor relación con los niveles de nutrientes agregados.
Carlson (1977) desarrolló un índice de estado trófico a base de logaritmos de los valores de la clorofila a, el fósforo total y la profundidad de disco Secchi. Para esto utilizó la información de aproximadamente 150 cuerpos de agua, y estableció una escala que va de 0 a 100 y en la cual cada subdivisión de 10 representa una duplicación de la biomasa algal, el fósforo total o los valores de disco Secchi (Carlson 1977).
No obstante, este índice ha recibido bastantes críticas, por ejemplo Hillbricht-Ilkowska (1978) afirma que en el análisis de 20 años de datos del lago Washington, el índice resulta bastante bueno, pero no mejor que los datos originales de las variables consideradas. Por otra parte, Lorenzen (1980) y Megard et al. (1980), afirman que la ecuación de Carlson no considera los efectos de otras substancias diferentes a las algas en la atenuación de la luz subsuperficial, dándole cierto grado de ambigüedad a los cálculos del índice.
Gliwicz & Kowalczewski (1978) calcularon un índice trófico basado en la profundidad de disco Secchi y el déficit de oxígeno en lagos de diferente grado trófico; aquí se muestra que a través del tiempo el índice se acrecentó, junto con un aumento del estado trófico en los lagos. Sin embargo, las variables tales como los valores de verano de clorofila a, biomasa fresca, fósforo total y profundidades de disco Secchi, pese a presentar una relación estrecha, no están linealmente relacionados. En general, la relación es más estrecha durante los estadios tempranos de eutroficación y menor en estadios de eutrofia extrema o hipertrofia. En este último caso, si existen grandes cantidades de detrito se pueden producir discrepancias entre las lecturas de disco Secchi y el contenido de clorofila o la abundancia de biomasa algal (Porter 1975).
Por otra parte, existe buena evidencia entre la relación de las concentraciones de clorofila de verano y los niveles de primavera o invierno de fósforo total para lagos profundos (Oglesby & Schaffner, 1978). Pero también para formas inorgánicas de nitrógeno y fósforo “biológicamente disponibles” (Lund, 1970).
Dado que la concentración de primavera de estos nutrientes es dependiente de las tasas de carga anual (Vollenweider, 1968), Oglesby (1977) derivó una buena correlación lineal entre la clorofila de verano y el aporte anual de fósforo expresado como “Fósforo biológicamente activo”, o sea los compuestos solubles de P m/3 de agua mezclada durante agosto. Ahora bien, casi todas estas relaciones son casi lineales en el rango medio de los parámetros correlacionados y muestran una considerable desviación en sus valores extremos. Straskraba (1976) revisó esta relación y propuso una aproximación asintótica sigmoídea basada en el hecho de que el crecimiento algal de verano, a altas concentraciones de nutrientes, puede ser limitado por otros factores, tales como bajas concentraciones de otros nutrientes o por autosombreamiento.
Indices tales como la concentración de clorofila, volúmenes de fitoplancton y lecturas de disco Secchi, responden sensiblemente al incremento en las cargas de nutrientes en aguas oligotróficas o en etapas tempranas de eutroficación (Schindler et al. 1978). Sin embargo, en lagos eutróficos el comportamiento es más impredecible. En general, estas variables son efectivas en detectar la respuesta del ecosistema al enriquecimiento estacionario que causan, al cambio o a la transición de una condición oligo-mesotrófica a un estado eutrófico; pero son mucho menos confiables para determinar los cambios subsecuentes a estados avanzados de eutrofia.
Conjuntamente, cambios en la composición específica y la diversidad del fitoplancton pueden ser considerados como índices de la respuesta a un incremento en la carga de nutrientes, lo que altera la razón de fósforo y nitrógeno inorgánico, de tal manera que entradas adicionales de fósforo desde aguas servidas o la agricultura trascienden en una disminución de la razón N:P en función de un aumento gradual en los nutrientes. Es este cambio gradual de la razón N:P, tanto estacionalmente como año, a año, es el que provoca cambios en la composición por especies del fitoplancton.
El concepto de “dominancia” es un aspecto integral para definir composición comunitaria y, por lo tanto, factible de ser utilizado como índice. Sin embargo la “dominancia” puede quedar establecida por más de una posibilidad: una especie es dominante si está presente en la mayor abundancia. Pero también puede ser aquélla con las mayores tallas, la que cubre más espacio o la que tiene mayor impacto en la dinámica de la comunidad (Sheehan, 1984).
Es así como para los lagos experimentales canadienses, Schindler et al. (1973) informan que, luego de la fertilización, los grupos dominantes cambiaron de Criptofíceas y Crisofíceas a Clorofíceas y Cianofíceas. Por otra parte, y apartándonos del ámbito del fitoplancton, Sheehan (1980) indica que la contaminación por metales pesados en ríos cambia el patrón estructural de macroinvertebrados hacia una dominancia por quironómidos. De hecho, este patrón de dominancia sugiere que el porcentaje de quironómidos en muestras de macroinvertebrados puede ser un indicador adecuado para evaluar contaminación por metales pesados.
Sprules (1975) reporta una correlación del pH con la complejidad de las comunidades de zooplancton, en relación con lagos estresados por contaminación de zooplancton y con lagos estresados por contaminación ácida. Sobre pH5, las comunidades contenían de 9–16 especies, con tres o cuatro dominantes, y en lagos con pH menor que 5, las comunidades contenían 1–7 especies, usualmente con un solo dominante.
Indices numéricos de dominancia han sido propuestos para uso ecológico (McNaughton, 1968; Berger & Parker, 1970) pero han tenido poca aplicabilidad en contaminación. Los ecólogos han buscado a menudo maneras de redefinir comparaciones de composición comunitaria o relacionar de una manera más concluyente patrones de composición con variables ambientales que controlan estos cambios.
Margalef (1951) utilizó por primera vez un índice de diversidad específica para relacionar y detectar cambios estructurales en comunidades fitoplanctónicas sujetas a eutroficación; sin embargo, los rangos de variación pueden ser amplios (Hillbricht-Ilkowska, 1978). A pesar de ésto, existen índices con variaciones más pequeñas, como el índice de Shannon-Weaver (1963), el cual se incrementa a medida que el número de especies y la equitabilidad de la abundancia relativa se incrementan. Este índice es relativamente insensible al efecto de cambios en el número de especies, lo cual introduce sesgos en índices basados en la riqueza específica, como el índice de Margalef.
No obstante, de acuerdo con Sheehan (1984) no debemos olvidar que también en todo caso se puede estimar a los componentes de la diversidad y utilizarlos directamente como índices. Estos componentes son el número de especies presente o riqueza en especies y la distribución de todos los individuos entre esas especies o la equitabilidad o regularidad. La reducción en el número de especies en un ecosistema es una medida útil del estrés causado por algún factor alóctono. Por ejemplo, en casos de lluvia ácida la riqueza en especies de fitoplancton está inversamente relacionada al pH del agua (Harvey 1980).
A su vez, la equitabilidad está basada en la idea de qué individuos entre las especies son los de más alta diversidad. Pielou (1966) desarrolló un índice de equitabilidad basado en el índice de Shannon-Weaver para la diversidad. La relación de equitabilidad y estrés es actualmente incierta, llegándose a poner en duda la validez de los índices basados en la regularidad o equitabilidad (Gray, 1979).
Los cambios temporales y espaciales como efecto de estrés ambiental pueden ser evaluados mediante la comparación de la estructura de dos o más comunidades; esta comparación nos lleva al concepto de similaridad. Basados en este concepto se han desarrollado varios índices, principalmente por ecólogos terrestres (Whittaker, 1972). Indices de similaridad y técnicas de “clustering” han sido utilizadas desde hace algún tiempo para identificar comunidades acuáticas afectadas por desechos orgánicos e industriales (Cairns & Kaesler, 1969).
Existe evidencia de que los índice de similaridad son más sensibles y, por lo tanto, mejores indicadores de diferẽncias estructurales con niveles bajos de estrés de lo que son los índices de diversidad (Sheehan, 1984). Considerando las dudas existentes respecto de los índices de diversidad podemos concluir que su uso en evaluación de contaminación probablemente está limitado a la demostración de grandes cambios y su interpretación debe ser aproximada cuidadosamente a través de la comprensión de la ecología del sistema. Por el contrario, los índices de similaridad deberían tener más utilidad y con técnicas analíticas, tales como análisis de componentes principales, promedios recíprocos y análisis discriminante, podrían ser de uso más común en estudios futuros.
La interpretación de tasas fotosintéticas como índices de procesos a largo plazo, tales como la eutroficación, se complica por su sensibilidad a otras variables ambientales no asociadas con la entrada de nutrientes, como irradiación, temperatura y pastoreo (Edmonson, 1972). Sin embargo, puede ser útil en etapas tempranas de eutroficación (Hillbricht-Ilkowska, 1980).
Tests de bioensayo han sido utilizados exitosamente para detectar limitaciones del crecimiento vegetal debido a nitrógeno y fósforo (Weiss, 1975). Este tipo de índice se basa en el concepto de especie indicadora. En su forma más simple, este concepto establece que la presencia continua de cierta especie es indicadora de la existencia de un grupo de condiciones ambientales aceptables, mientras que su ausencia indicaría la falta de condiciones ambientales apropiadas.
Ahora bien, esta definición resulta simplista, puesto que la ausencia de una especie puede tener otras causas. La aplicación de estos índices requiere del conocimiento no sólo de la tolerancia ecológica o la naturaleza adaptativa de la especie al factor estresante, sino también de sus estrategias de historia de vida (Sheehan, 1984). Por otra parte algunos autores han expresado sus reservas sobre qué mide este tipo de índice (Golterman, 1975).
2. Las macrófitas y los índices de eutroficación: La respuesta de macrófitas litorales a la entrada de nutrientes es mucho más espectacular, si consideramos que los efectos de la eutroficación en zonas litorales son más diversos y más intensos que en la zona pelágica. Por lo general, la entrada de altas concentraciones de nutrientes afecta a las macrófitas en función inversa de la distancia al punto de entrada. Esto ha permitido el desarrollo de índices muy semejantes al “índice sapróbico” (Zelinka & Marvan, 1966), como por ejemplo el de Pieczynska et al. (1975). Basado en este índice se ha derivado un coeficiente que expresa el porcentaje de litoral que ha sufrido cambios dentro del total del área litroal del lago.
Estos coeficientes litorales que incorporan los efectos en la biomasa, la duración y las condiciones de las macrófitas, son probablemente mejores indicadores que patrones generales de la vegetación o tasas de colonización macrofítica, ya que éstas tienden a ser altamente variables de año en año y no parecen estar tan ligadas a cambios de largo plazo en el estado trófico de un lago (Hillbricht-Ilkowska, 1978).
3. El déficit de oxígeno como índice ecológico: El grado de déficit de oxígeno en el hipolimnion en lagos estratificados ha sido por largo tiempo utilizado como una medida del estado trófico. Este índice está relacionado con la acumulación de material orgánico, el cual es de origen autóctono (niveles superficiales) o alóctono. Reflejará, por lo tanto, cualquier aumento en la producción debido a la entrada de nutrientes, y cualquier aumento en la entrada orgánica o en la eficiencia del consumo o mineralización heterótrofa del material orgánico.
Tasas de consumo de oxígeno o valores del déficit de oxígeno calculados para el período de estratificación del hipolimnion, junto a tasas de producción de metano y ácido sulfhídrico, pueden proveer valiosos índices del balance entre producción y descomposición. Como índices tienen propiedades claramente acumulativas, pero son sensibles a las condiciones climáticas ya que reflejan niveles iniciales de oxígeno de la circulación primaveral y la profundidad de la circulación epilimnética durante el verano. Sus ventajas están en su simplicidad de cálculo y en la utilización de datos acumulados en series de tiempo en el trazado del estado trófico de un lago.
No obstante, algunos autores como Edmondson (1966), Golterman (1975) y Stewart (1976), no encontraron relación entre el déficit de oxígeno, la clorofila a y el disco Secchi durante períodos progresivos de eutroficación de largo plazo.
El uso de la razón, producción:respiración de la región trofogénica o para toda la columna de agua parece ser un buen índice del incremento del estrés en un sistema. Por otra parte, las variaciones estacionales de la razón P/R puede indicar los efectos tróficos de contaminación y la eutroficación; el índice P/R crece en períodos primaverales sucesivos, ya que el fitoplancton va respondiendo sucesivamente al incremento en la carga de nutrientes, junto a una acelerada sedimentación y una descomposición moderada dependiente de la temperatura. En verano, en cambio, las condiciones se invierten y el índice P/R decrece para años sucesivos.
4. Indices ecológicos para el zooplancton (especialmente eutroficación): El zooplancton, por su posición dentro de la estructura sistémica, es muy apropiado par reflejar cambios de largo plazo debido a enriquecimiento en nutrientes. Los cambios ambientales pueden evaluarse qualitativamente como cambios en la estructura de comunidad, composición o diversidad y cuantitativamente como número o biomasa. La ausencia de especies estenotérmicas de lagos profundos se ha descrito como un buen índice de eutrofía avanzada (Patalas, 1972).
En general, a mayor biomasa algal, mayor abundancia de zooplancton. Muchos autores han reportado este incremento (Patalas & Salki, 1973; Ejsmont-Karabinowa et al. 1978). Sin embargo, la relación no es lineal y a cierto nivel el zooplancton deja de incrementarse independientemente de que las microalgas sigan aumentando (Hillbricht-Ilkowska et al. 1977). Esto probablemente se relaciona con el tamaño algal, el cual se incrementa con mayores grados de eutroficación.
Con la eutroficación, la composición del zooplancton vira hacia una mayor abundancia de especies de menor tamaño, primordialmente hacia rotíferos y menor cantidad de especies mayores como calanoídeos. Landner (1976) propone al respecto utilizar como índices tróficos las densidades de rotíferos y microcrustáceos. Sin embargo, se ha observado que la fauna íctica que consume zooplancton puede influenciar negativamente estos índices al producir falsos valores (Hrbacek, 1977). Los índices de diversidad aparentemente funcionan mejor con zooplancton que con fitoplancton.
5. Otros índices ecológicos actualmente en desarrollo:
Estructura espacial: corresponde a una característica típica de cada ecosistema y es particularmente significativa en sistemas intermareales y de corales, pero también ha sido frecuentemente utilizada en comunidades planctónicas de aguas continentales. Lloyd (1967) desarrolló un índice para medir patrones de distribución espacial llamado índice de “patchiness” o apiñamiento, el cual está basado en el índice de agrupamiento medio (mean crowding) del mismo autor. Este índice relaciona el promedio por individuo de otros individuos en una misma unidad muestreal. En otras palabras, es el promedio de apiñamiento experimentado por cada individuo en su propia unidad, donde la cantidad de apiñamiento experimentada por un individuo, es relacionada con el número de otros ocupantes que comparten la unidad con él (Pielou, 1974).
En general, esta característica se ha trabajado más en relación con cambios en la heterogeneidad espacial asociada con problemas de contaminación. Desafortunadamente, las relaciones espaciales de muchas comunidades acuáticas no están bien definidas debido a la mobilidad de las especies, el tamaño pequeño de los organismos y la heterogeneidad de los microhabitats (Sheehan, 1984).
Estabilidad: no debe entenderse como la tendencia a mantener una situación estática del ecosistema, sino que se relaciona con la idea de cómo un sistema responderá a tamaños máximos de perturbación. Si hay una tendencia natural a volver a su estado previo (o su patrón de fluctuación previo) se considera al sistema como estable. Si cualquier perturbación es magnificada por causas naturales, entonces el sistema es inestable (Sheehan, 1984).
Inercia: es la capacidad de un ecosistema para resistir cambios; es una medida que se comienza a utilizar como expresión de la resistencia de un sistema a la contaminación (Jorgensen & Mejer 1979). Por otra parte, se ha sugerido que aquellos ecosistemas con un alto grado de especialización y una historia pequeña de parámetros fluctuantes tienen baja inercia y son, por lo tanto, altamente vulnerables al daño por contaminación (Jernelov and Rosenberg, 1976).
Westman (1978) propuso determinar la inercia de un ecosistema como un cambio del 50% de la composición y abundancia relativa por especies, utilizando el índice de porcentaje de similaridad estandarizado por técnicas de bioensayo. Sheehan (1980) utilizó este criterio de reducción del 50% en un estudio del efecto del cobre sobre la comunidad de macroinvertebrados de un río. El demostró que la entrada estacional de altas concentraciones de cobre eran efectivas en sobrepasar la inercia del sistema, disminuyendo la riqueza en especies a niveles por debajo del 50% de aquéllos en la comunidad de referencia.
Elasticidad: es una medida de la habilidad para recobrarse, dentro de límites aceptables, luego de ser perturbado (Sheehan 1984). Este índice está mejor relacionado con el tiempo de restauración y es afectado por una serie de factores. Leppakoski (1975) sugiere que las poblaciones migratorias pueden contribuir grandemente a la elasticidad del ecosistema, especialmente en estuarios. La elasticidad, medida como tiempo de restauración, no es un concepto simple, ya que tanto los procesos estocásticos como los determinísticos contribuyen a la recuperación sucesional y, por lo tanto, a la naturaleza de la estructura climáxica (Sheehan, 1984).
En general, la idea de índices de cambios en ecosistemas acuáticos ha estado relacionada con la medición de algún tipo de impacto ambiental provocado directa o indirectamente por actividades antrópicas. Esto se refleja principalmente en el desarrollo de índices basados en un mínimo de variables, de tal manera de lograr una expresión particular de un sistema, con la intención de que sea lo más general posible en su aplicación.
Sin embargo, hasta hoy no se ha logrado desarrollar un índice que sea 100% confiable. De acuerdo con Cairns & Pratt (1986), los cambios ambientales observados en los ecosistemas se pueden estudiar desde dos puntos de vista (no siempre conciliables), la estructura y la función, siendo las mediciones de aspectos funcionales más efectivas que las estructurales, en cuanto a la detección temprana de cambios mayores en la comunidad acuática. De esta manera, actualmente el desarrollo de nuevos índices tiende a tomar en cuenta estas características como factores primordiales en su generación.
BIBLIOGRAFIA
BERGER, W.H. and PARKER, F.L. 1970. Diversity of planktonic foraminifera in deep sea sediments. Science. 168:1345–1347.
CAIRNS, J.Jr. and KAESLER, R.L. 1969. Cluster analysis of Potomac River survey stations based on protozoan presence-absence data. Hydrobiology. 34:414–432.
CAIRNS, J.Jr. and PRATT, J.R. 1986. On the relation between structural and functional analysis of ecosystems. Env. Toxicol. and Chem. 5:785–786.
CARLSON, R.E. 1977. A trophic state index for lakes. Limnol. Oceanog. 22:361–369.
DUNCAN, N. and RZOSKA, J. 1978. Land use impacts on lake and reservoir ecosystems. IN: Proceedings of the Project 5 Workshops. May 26–June 2. Warsaw, Poland. Facultas Verlag, Wien. 294 p.
EDMONSON, W.T. 1972. Nutrients and eutrophication in lake Washington. IN: Symp. on Nutrients and Eutrophication. 1:172–193.
EJSMONT-KARABINOWAZ J. et al. 1978. The effect of mineral fertilization on lake zooplankton. Ekol. Pol. 26.
GLIWICZ, Z.M. & KOWALCZEWSKI, A. 1978. Eutrophication of Great Masurian lakes recorded by some indexes. IN: Hillbricht-Ilkowska, op. cit.
GOLTERMAN, H.L. 1975. Physiological limnology an approach to the physiology of lake ecosystems. IN: Gray, J.S., Elsevier Publ. 1979. Pollution-induced changes in populations Philos. Trans. R.Soc. Lond. B. Biol. Sci. 286:545–561.
HARVEY, H.H. 1980. Widespread and diverse changes in biota of North American lakes and rivers coincident with acidification. IN: Drablos, D. & Tollan, A., Eds. Ecological impact of acid precipitation. Proceedings on an Int. Conference, SNSF Project. Sandefjord, Norway. pp. 93–98.
HILLBRICHT-ILKOWSKA, A. SPODNEWSKA, I. and WEGLENSKA, T. 1977. On the changes in phytoplankton-zooplankton connected with the eutrophication of lakes. Sym. biol. Hung. 18.
HILLBRICHT-ILKOWSKA, A. 1978. Ecological indices of change in temperate aquatic ecosystems; a tentative review. IN: Duncan, N. & Rzoska, J. Eds. Land use impacts on lake and reservoir cosystems. op. cit.
HOOPER, F.F. 1969. Eutrophication indexes and their relationship to other indexes of ecosystem change. IN: Eutrophication causes, consequences, correctives. pp. 225–236.
HRBACEK, J. 1977. Competition and predation in relation to species composition of freshwater zooplankton, mainly Chladocera. IN: Cairns, J., Ed. Aquatic microbial communities. Garland. Publ. Inc.
JERNELOV, A. and ROSENBERG, R. 1976. Stress tolerance of ecosystems. IN: Environ. Conserv. 3:43–46.
JORGENSEN, S.E. and MEJER, H. 1979. A holistic approach to ecological modelling. Ecol. Model. 7:169–189.
LAMDMER, L. 1976. Eutrophication of lakes. FAO papers. ICP/CEP. Dec. 1976. 210:78.
LEPPAKOSKI, E.J. 1975. Assessment of degree of pollution on the basis of macrozoobenthos in marine and brackish water environments. Acta Acad. Abo. Ser. B. 35:1–90.
LORENZEN, M.W. 1980. The use of chlorophyll Secchi disk relationships. IN: Limnol. Oceanog. 25:371–372.
LUND, J.W.G. 1970. Primary production water treat. Exam. 19:332–358.
LLOYD, M. 1967. Mean Crowding. IN: J. Anim. Ecol. 36:1–30.
MARGALEF, R. 1951. Species diversity in natural communities. Barcelona, Publ. Inst. Biol. Appl. 6:59–72.
McNAUGHTON, S.J. 1968. Structure and function in California grasslands. Ecology. 49:962–972.
MEGARD, R.O. et al. 1980. Light, Secchi disks and trophic states. IN: Limnol. Oceanogr. 25(2):373–377.
OGLESRY, R.T. 1977. Phytoplankton summer standing crop and annual productivity as functions of phosphorus loading and various physical factors. IN: J. Fish. Res. Board Canada. 34:2255–2270.
OGLESBY, R.T. and SCHAFFNER, W.R . 1978. Phosphorus loading to lakes and some of their responses. Part 2. Regression models of summer phytoplankton standing crops, winter total P and transparency of New York lakes with known phosphorus loading. IN: Limnol. Oceanogr. pp. 135–145.
PATALAS, K. 1972. Crustacean plankton and the eutrophication of St. Lawrence Great lakes. IN: J. Fish. Res. Board Canada. 29:1451–1462.
PATALAS, K. and SALKI, A. 1973. Crustacean plankton and the eutrophication of lakes in the Okanagan Valley, Br. Columbia. IN: J. Fish. Res. Board Canada. 30: 519–542.
PIELOU, E.C. 1966. The measurement of diversity in different types of biological collections. IN: J. Theor. Biol. 13:131–144.
PIELOU, E.C. 1974. Population and community ecology. New York, U.S.A., Gordon & Breach. 415 p.
PIECZYNSKA, E., SIKORSKA, U. and OSIMEK, T. 1975. The influence of domestic sewage on the littoral zone of lakes. IN: Polskie Arch. Hydrobiol. 22:141–156.
PORTER, K.S. 1975. Nitrogen and phosphorus; food production waste and the environment. Ann. Arbor, U.S.A. 372 p.
SCHINDLER, D.W. et al. 1973. Eutrophication of lake 227 by addition of phosphate and nitrogen; the, II, III and IV years of enrichment 1971, 1972, 1973. IN: J. Fish. Res. Board Canada. 30:1415–1440.
SHANNON, C.E. and WEAVER, W. 1963. The mathematical theory of communications. Chicago, U.S.A., Univ. of Illinois Press. 117 p.
SHEEHAN, P.J. 1980. The ecotoxicology of Copper and Zinc; studies on a stream macro-invertebrate community. Davis, U.S.A., Univ. of Calif. 262 p. Ph.D.Dissertation.
SHEEHAN, P.J. 1984. Effects on individuals and populations. IN: Sheehan, P.J., Miller, D.R., Butler, G.C. and Bourdeau, Ph., Eds. Effects of pollutants at the ecosystem level. Scope. J. Wiley & Sons Ltd. Chapter 4.
SPRULES, W.G. 1975. Midsummer crustacean zooplankton communities in acid stressed lakes. IN: J. Fish. Res. Board Canada. 32:389–395.
STEWART, K.M. 1976. Oxygen deficits, clarity and eutrophication in some Madison lakes. IN: Int. Rev. Ges. Hydrobiol. 61:563–578.
STRASKRABA, M. 1976. Empirical and analytical models of eutrophication. IN: Proc. Internat. Symp. Eutrosym. 3:352–371.
UHLMANN, D. and HRBACEK, J. 1976. Kriterien der Eutrophie stehender Gewasser. IN: Limnológica (Berlin). 10:245–253.
VOLLENWEIDER, R.A. 1969. Scientific fundamentals of the eutrophication of lakes and flowing water, with particular reference to nitrogen and phosphorus as factors in eutrophication. Paris, France, O.E.C.D.
VOLLENWEIDER, R.A. 1968. Scientific fundamentals of the eutrophication of lakes and flowing water, with particular reference to nitrogen and phosphorus as factors in eutrophication. Tech. Rep. Organisation of Economic Cooperation and Development. pp. 5–160.
WEISS, C.M. 1975. Field evaluation of the algal assay procedure on surface waters of North Carolina. IN: Biostimulation and nutrient assessments. pp. 29–77.
WESTMAN, W.E. 1978. Measuring the inertia and resilience of ecosystems. IN: Bioscience. 28:705–710.
WHITTAKER, R.H. 1972. Evolution and measurement of species diversity. Taxon 21:213–251.
ZDANOWSKI, B. et al. 1978. The influence of mineral fertilization on primary productivity of lakes. Ekol. Pol. 26.
ZELINKA, M. and MARVAN, P. 1966. Comments on a new method for judgement of the sapro biological character of water. Verh. Int. Verein. Limnol. 16:817–8
