2.1 Crecimiento
2.2 Relación talla-peso
2.3 Relación talla del manto - talla total
2.4 Selectividad
2.5 Pesquería
2.6 Discusión y conclusiones
El pulpo es una especie bentónica con desarrollo directo, corto ciclo vital, gran inteligencia motora y gran agudeza visual.
Los huevos son bentónicos y el desarrollo directo; los huevos son puestos en grupo. La hembra recubre la puesta con su cuerpo, y de vez en cuando renueva el agua alrededor de los huevos por medio de contracciones del manto y los limpia con los brazos. Huevos de pulpo pueden ser encontrados en cualquier punto de la plataforma continental donde resida esta especie.
La figura 1 resume la relación entre la duración del período embrionario hasta la eclosión y la temperatura del agua (Mangold y Boletzky, 1973; Itami et al., 1963), según experimentos realizados en acuario. Dicha duración ha sido estimada en 20-25 días a una temperatura de 25°C y 125 días a 13ºC.
Las larvas son pelágicas y alcanzan la morfología del adulto cuando su longitud total es de unos 7-8 mm (Rees, 1950). El principal alimento de las larvas pelágicas parecen ser larvas de crustáceos (Guerra, 1978).
La adquisición de hábitos bentónicos por las larvas parece realizarse 30 o 40 días después de la eclosión si la temperatura media es de 24,7°C. Su peso en ese momento parece estar comprendido entre 0,1 y 0,25 g (Itami et al., 1963). Este mismo autor afirma que, a los tres meses de la eclosión, el peso individual se sitúa entre 11 y 69 g, con un peso medio de 39 g. La longitud media del manto a los cuatro meses y medio de la eclosión es de unos 5 mm. A los 5-6 meses de la eclosión, el pulpo alcanzaría una talla del manto de 5 o 6 cm; todos estos datos proceden de experiencias de cultivo.
Mangold y Boletzky (1973) afirman que las hembras alcanzan unos 2 kg a los 15 meses de vida, mientras que los machos alcanzarían 2,5 kg “o más” a esa misma edad, basándose estas afirmaciones en pulpos capturados en el Mediterráneo y mantenidos vivos en laboratorio. Nixon (1969) sugiere que este peso sería alcanzado a los 12 meses. Mangold y Boletzky, en el trabajo citado, llegan a afirmar que no existe, de cualquier modo, una relación precisa entre talla y edad para esta especie.
La alimentación del pulpo morfológicamente adulto ha sido estudiada rigurosamente, por primera vez, por Nigmatullin y Ostapenko (1976). Estos investigadores encontraron que el 53,6 por ciento de las presas del pulpo - examinaron los estómagos de unos 2 000 ejemplares - eran crustáceos, y un 44,8 por ciento braquiuros (Portunus, Dromia, Calappa y Pagurus principalmente). Un 25,5 por ciento eran peces, en general ejemplares jóvenes de los géneros Pagellus, Dentex, Boops, y, con menor frecuencia, tríglidos, soleidos, etc.; un 9,54 por ciento de las presas eran moluscos no cefalópodos, entre los que se destacan ejemplares de Cymbium. Por ultimo, un 7,51 por ciento de las presas eran cefalópodos, destacando ejemplares jóvenes de su misma especie; ya era conocida esta característica de canibalismo en la especie, que hace suponer la existencia de competencia intercohorte. El pulpo es, por tanto, un depredador bentónico, consumidor de segundo a cuarto orden.
Sus enemigos naturales más importantes parecen dividirse en dos grandes grupos: a) aquellos que se alimentan de las larvas pelágicas; este grupo se compondría principalmente de medusas, calamares y peces macrófagos (Trachurus, Pomatomus y espáridos); y b) los que se alimentan de individuos ya bentónicos, y en general jóvenes; destacan por su importancia dentro de este grupo ejemplares de Pomatomus, serránidos de gran tamaño, cóngridos, etc.
La fecundidad relativa es baja. Una hembra parece poner cada año - y probablemente no ponga más de dos años en todo su ciclo vital - entre 130 y 250 x 103 huevos (Guerra, 1975; 1978), llegando excepcionalmente a 400 x 103 por lo que su fecundidad por unidad de biomasa sería sensiblemente inferior a la de la mayoría de los clupeidos que, a su vez, dentro de los teleósteos, presentan una baja fecundidad. Este hecho podría compensarse, al menos parcialmente, por una alta supervivencia de los huevos hasta la eclosión, dado el complejo comportamiento de las hembras de esta especie en relación con la puesta (por ejemplo, Mangold y Boletzky, 1973). En su caso, y dados sus hábitos territoriales, podría pensarse que la competencia intracohorte juega un papel menos importante que la intercohorte, contrariamente a lo que sucede en otros grupos taxonómicos (Iles, 1973; 1978).
La época de puesta parece estar comprendida entre mayo y octubre, principalmente - al menos en la zona que nos interesa - (Guerra, 1978; Hatanaka, 1978). Hatanaka (1978) cree descubrir dos máximos en la puesta, correspondientes a primavera y otoño, en la zona de Cabo Blanco. Se basa para ello en: 1) el régimen de explotación pesquera (una disminución de la vulnerabilidad en la época de puesta dividiría la explotación en dos períodos inter-puesta), y 2) el examen de los cambios mensuales en la condición de madurez de las hembras. Los máximos de puesta tendrían entonces lugar en mayo y septiembre para la zona de Cabo Blanco, pero podrían encontrarse hembras maduras durante todo ese período.
Aunque el primer argumento no parece válido para todas las zonas de pesca, el segundo sí parece serlo. En todo caso, la posibilidad de que la hembra guarde dentro de su manto los huevos vivos antes de fecundar durante un máxima de al menos cinco meses, hace pensar en la posibilidad de puestas masivas cuando las condiciones son favorables.
La zona de puesta en esta región sería, como mínimo, la extensión de la plataforma continental entre Cabo Blanco y Cabo Garnett. Mangold y Boletzky (1973) señalan, para el Mediterráneo occidental, que las hembras suelen depositar los huevos en “cobijos rocosos”, o al menos, en objetos arrojados por el hombre al mar que puedan servir de cobijo a los huevos, por lo que estos últimos serían los únicos obtenibles de capturas al arrastre.
En relación con la talla de primera madurez (CECAF, 1978) es de unos 8 cm de longitud del manto para machos y unos 12-13 cm para las hembras.
La razón de sexos es aproximadamente del 50 por ciento para ejemplares cuya longitud del manto no sobrepase los 20 cm, según Guerra (1978) o los 16 cm según Hatanaka (1978). A partir de los 25 cm (Guerra) o 22 cm (Hatanaka), el 100 por ciento de los ejemplares muestreados con este propósito serían machos. Cort y Pérez-Gándaras (1973) encontraron hembras de hasta 24 cm de longitud del manto. En estas divergencias podría influir el que los ejemplares examinados procediesen de stocks sometidos a diferentes tasas de explotación.
En cualquier caso, experiencias de laboratorio han permitido observar una alta mortalidad de las hembras tras la puesta. La “estrategia” de la especie parecería consistir en aprovechar al máximo los primeros períodos de puesta, minimizando la mortalidad de la descendencia, para morir después. Este hecho podría sugerir una estructura compleja del vector de mortalidad natural para estos stocks. Los machos, por el contrario, no parecen verse sometidos a este proceso, continuando en la pesquería y llegándose a capturar ejemplares con una longitud del manto superior a los 30 cm.
Los estudios de crecimiento en pulpo cuentan con la dificultad que supone el no poder utilizar piezas esqueléticas donde se marquen anillos de crecimiento. Pueden examinarse estos hechos con más detalles en los trabajos de Guerra (tesis doctoral, sin publicar). Este hecho reduce los métodos a experiencias de cultivo, seguimiento de las clases modales sobre las distribuciones de frecuencias de tallas y a experiencias de marcado; dichos tres métodos han sido utilizados y descritos en trabajos anteriores, que pasamos a revisar.
En cuanto a las experiencias de cultivo, parece que se refieren a los primeros meses de la vida del pulpo, salvo en dos trabajos (Nixon, 1966; 1969). Según Nixon, el pulpo mediterráneo mantenido en acuario a temperatura ambiente alcanzaría la cifra ya mencionada de 2 kg para las hembras y 2,5 kg para los machos al año de vida. Para Mangold y Boletzky (1973), estos pesos serían alcanzados a los 15 meses, por considerar una mayor duración, en condiciones naturales, del período larvario. Mangold-Wirz (1963) afirma que los ejemplares de esta especie capturados en las aguas del Mediterráneo noroccidental medirían 11-12 cm a la edad de 11 o 12 meses. Todos los datos anteriores se refieren, como hemos dicho, al Mediterráneo, así como los que veremos a continuación.
Wells y Wells (1959) recogieron en verano ejemplares de una longitud del manto de 10 cm; para estos autores, estos ejemplares se aproximarían al año de edad.
Para Mangold-Wirz (1963), ejemplares recogidos en noviembre, con 5 cm de talla del manto, tendrían una edad de unos 6 meses. Esos mismos ejemplares, en marzo, medirían 9,5-10 cm de talla, con una edad de 9 a 10 meses.
Por otra parte, ejemplares recogidos en diciembre, con eclosión calculada en agosto-septiembre, medirían en abril, a la edad de 8 meses, una talla de 6,5-7 cm y 11-12 cm al año de edad; a los 18 meses su talla sería de 14,5-15 cm y en junio, a los 22 meses de edad, las hembras alcanzarían 17 cm y los machos 19 cm. Mangold-Wirz, en el trabajo citado, señala que hasta que los ejemplares alcanzan una longitud del manto de unos 14 cm, el crecimiento de ejemplares de distinto sexo no difiere de manera apreciable; más adelante, los machos crecen con mucha mayor rapidez que las hembras.
En cuanto al o los stocks que nos interesan, Guerra (1978) y Hatanaka (1978) han estudiado el crecimiento del pulpo por análisis de distribuciones de tallas y consiguiente seguimiento de las clases modales. La mayor parte de los datos de base que manejan estos autores se encuentra sin publicar, por lo que nos limitaremos a exponer sus resultados y algún detalle comunicado personalmente sobre la metodología del trabajo.
Guerra (tesis doctoral) se baso en distribuciones de tallas procedentes de campañas oceanográficas. El seguimiento de las modas figura en un trabajo publicado (CECAF, 1978). La asignación de edades se basa en la asignación temporal de un período de puesta, en este caso, de marzo a octubre, suponemos que el autor ha asumido un máximo de puesta hacia la mitad de este largo período y la suposición de un período larvario similar al descrito por Itami et al. (1963). La elaboración de los datos por el método de Beverton exigió utilizar un valor de ensayo de L¥. El valor elegido fue de 59,67 cm de longitud del manto equivalente, según su propia relación talla-peso, a un peso W¥ de 58,6 kg. El resultado fue una ecuación de von Bertalanffy sobre una base anual de
lt= 59.67 (1 - e-0,36(t - 0,34))
que predice una talla de 12,6 cm para los ejemplares de un año de edad, 26,8 cm para los de dos años y 36,8 cm para los de tres años.
Un problema adicional que hace más difícil interpretar la bondad de estos resultados es que las distribuciones de tallas mensuales utilizadas procedían de muestreos realizados en años diferentes. Por otra parte, los datos no habían sido corregidos para selectividad.
Pereiro (CECAF, 1978), modifico el valor de entrada de L¥, rebajándolo a 40 cm de longitud del manto. La ecuación de von Bertalanffy resultante fue:
lt = 40(1 -e-0,72(t - 0,34))
que precedía tallas de 15,1, 27,9 y 34,1 cm para uno, dos y tres años de edad.
Hatanaka, por su parte (com. pers.; datos recogidos en CECAF, 1978), estudio el crecimiento utilizando las distribuciones de tallas de las capturas japonesas sobre una base trimestral. Si esta especie es realmente de crecimiento rápido, el hecho de que las distribuciones fuesen construidas sobre una base trimestral sería peligroso, dando lugar a distribuciones platicúrticas causadas por el desplazamiento modal dentro del trimestre.
El resultado, expresado como talla del manto en función de la edad, serían tallas de 12,2, 17,1 y 20,3 cm para uno, dos y tres años de edad; tallas equivalentes a 59,24, 83,71 y 99,74 cm de longitud total, que es como las expresa la ecuación de von Bertalanffy para la zona de Cabo Garnett. La ecuación correspondiente, referida, como hemos dicho, a longitud total, sería:
lt = 130,19 (1 - e-0,423(t + 0,435))
El valor de L¥ referida a talla del manto es de 26,91 cm, equivalente a un valor encontrado frecuentemente en las capturas; de todos modos, siempre con la ventaja de que L¥ no es aquí un dato de entrada, sino el resultado de un ajuste.
Bravo et al. (com. pers., dato incluido en CECAF, 1978) realizaron experiencias de marcado durante 1976, 1977 y 1978. De los pulpos recapturados, dos de ellos habían pasado en el mar más de cien días tras su liberación. Uno de ellos había crecido, en 243 días - del 27 de septiembre de 1977 al 30 de mayo de 1978 - 10 cm, pasando de 8 a 18 cm; el otro, había pasado en 149 días de 210 g a 600 g, equivalentes a un crecimiento de 6,7 a 10 cm del 5 de mayo de 1977 al 3 de octubre de 1977. Los datos son, evidentemente, tan escasos y dispares entre sí que no pueden conducirnos a ninguna conclusión. Bravo (com. pers.) afirma que, así como el primero de los ejemplares descritos pudo ser examinado en laboratorio, el segundo no pudo serlo, lo cual hace más fiable el primer dato qué el segundo; de cualquier modo, este hecho no puede resolver la duda sobre cuál de los crecimientos descritos ajusta mejor al real crecimiento de los individuos de estos stocks (figura 2).
El único dato en el que concuerdan los autores citados para esta zona es que los ejemplares de sobre un año de edad alcanzarían una talla media de unos 12 cm.
Si en la mayor parte de los temas tratados en esta revisión se percibe gran confusión al releer los datos de las referencias, esa confusión llega al máximo con el tema de la relación talla-peso, como puede observarse en las figuras 3 y 4, donde se muestran distintas relaciones descritas en trabajos anteriores.
Probablemente, uno de los factores que más ha debido influir en crear ese maremagnum es la falta de información sobre como se ha llegado a dichas relaciones. En muchos trabajos no se describe la gama de tallas utilizada, o no se acompaña la nube de puntos utilizada para el ajuste. Las campañas cubren por lo general solamente un período muy breve de tiempo y suelen referirse a zonas muy concretas. En otros casos, no sabemos si se refieren a peso fresco, eviscerado o no, congelado, etc.
Además, parece indudable que el factor de condición debe variar mucho a lo largo del año, pero no podemos decidir de lo que leemos, si esa variación ocurre tal como decimos preferentemente a lo largo del año, o de un año a otro, o si los dos factores, más el geográfico, influyen fuertemente.
Pereiro (CECAF, 1978) utilizo, para la conversión entre talla del manto y talla total la relación
LM = 0,14 LT1,03
suponiendo que las relaciones
W = 0,00497 LT2,9259
y
W = 0,976 LM2,691
predecían el mismo peso para longitudes del manto y total equivalentes.
Más exacta es la relación obtenida por Pérez-Gándaras (com. pers.):
LM = 0,2 LT + 0,32
desglosada también por sexos:
LM = 0,21 LT - 0,32 para machos y
LM = 0,19 LT + 1,05 para hembras,
con R2 prácticamente igual a 1 en todos los casos, lo que hace innecesaria la utilización de regresiones funcionales.
Las figuras 5 y 6 muestran estas relaciones, incluida la utilizada por Pereiro (1978).
Solamente conocemos un trabajo sobre este tema, desarrollado por Guerra (1978b).
Las pruebas de selectividad se realizaron en octubre de 1975; se empleo una malla de copo de 53 mm, con el método de sobrecopo. En siete arrastreros se capturaron 268 ejemplares, que fueron los que sirvieron para la estimación de la talla de primera captura y del factor de selección. La curva de selección resultante se muestra en la figura 7, y es la presentada por Guerra en el trabajo citado. El factor de selección fue estimado en 1,7.
Pueden observarse irregularidades marcadas en la curva, debidas probablemente al escaso numero de ejemplares capturados en cada arrastre. Estas irregularidades son más fuertes a tallas bajas. Es indudable que los estudios de selectividades son uno de los aspectos que deberían merecer en el futuro una mayor atención.
Entretanto, hemos dibujado en la figura 7, ya citada, las correcciones que hemos establecido para nuestro propósito en la curva de selección de Guerra, y hemos deducido con gran valentía curvas de selección correspondientes a otras mallas. Ningún énfasis sería suficiente para subrayar la importancia de esta investigación en un futuro próximo, máxime cuando las flotas pesqueras que operan en la zona lo hacen con malla de 60 mm.
La pesquería de cefalópodos es la de mayor valor
comercial en la zona norte de CECAF. Esta surgió como una consecuencia de
la sobreexplotación de los espáridos. Este fenómeno ha sido
descrito por diversos autores (García Cabrera, 1968; 1969; 1970; Bas
et al., 1970;
Bravo de Laguna, 1978).
La zona de la plataforma continental africana comprendida entre los paralelos 24°N y 25°N constituyo históricamente uno de los caladeros más importantes de espáridos. Así, los fondos de pesca situados entre Cabo Garnett y Villa Cisneros recibían el nombre de “Playa del Pargo”, que hacía referencia a la gran abundancia de esta especie en la misma. A partir de la segunda guerra mundial, y como consecuencia del desplazamiento de las flotas de arrastre del Atlántico septentrional a los caladeros africanos, se comenzó a notar una disminución de los rendimientos de espáridos en la zona antes mencionada. El descenso de los rendimientos de estos peces coincidió con un progresivo aumento del de los cefalópodos.
En las campañas de prospección llevadas a cabo por los barcos españoles ABREGO y CIERZO en 1941 y 1942 (Navarro et al., 1943), los rendimientos de cefalópodos, y más concretamente de pulpo, fueron insignificantes. Veinte años más tarde, durante las campañas del B/O francés THALASSA en 1962, los pulpos representaron un 3% de la captura total de cefalópodos. Durante la campaña del mismo barco en 1968, el 30% de la captura comercial fueron cefalópodos y, de estos, un 36% de pulpo. Por ultimo, en la campaña de 1971, un 90% de la captura comercial estuvo compuesta de cefalópodos y, de ellos, el 75% de pulpo. En 1976, la captura comercial de la flota de arrastre española en el Banco Sahariano estuvo compuesta de un 90% de cefalópodos. La contribución del pulpo a la misma fue de un 49% (Bravo de Laguna et al., 1976).
En el Banco Sahariano, la pesquería industrial de pulpo comenzó a principio de la década de los sesenta. Los países que la iniciaron fueron España y Japón. En el año 1963, comenzó a operar en el área de Cabo Garnett-Villa Cisneros el buque factoría AWAZU MARU. Este trabajaba en colaboración con los arrastreros españoles, muchos de los cuales faenaban en la modalidad de pareja. Las mayores capturas eran de espáridos y corvinas siendo las de cefalópodos todavía relativamente pequeñas. Cuatro años más tarde, en 1967, la mayor parte de la flota estaba compuesta por arrastreros de fresco que pescaban individualmente en cooperación con dos factorías. Estos eran el AWAZU MARU y el GALICIA. El número de unidades que aportaban capturas a estos era de unas setenta. Simultáneamente, la flota pesquera japonesa estaba en auge, siendo en este año y en el siguiente cuando realiza las máximas capturas en esta zona - 51 200 t en 1967 y 72 460 t en 1968. En esos mismos años participan en la pesquería buques de otros muchos países, entre los que se destacan Grecia e Italia.
A principio de la década de los setenta, comienzan a entrar en la zona gran cantidad de buques arrastreros congeladores españoles. Estos pescan los cefalópodos especialmente entre Cabo Garnett y Cabo Blanco en Mauritania. De esta manera, la flota española pasa de capturar 30 700 t en 1969 y 67 300 t en 1970. Este aumento de los buques congeladores coincide con una expansión de los fondos de pesca, que hasta entonces estaban bastante limitados al norte del paralelo 23°N. Por otra parte, los pesqueros japoneses también extienden sus actividades hacia el Sur, sobre todo en la zona de Cabo Tímiris y Nouakchott. En esos mismos años, se incorporarán a la pesquería los arrastreros coreanos, que posteriormente sustituirán progresivamente a los japoneses al norte del Cabo Blanco.
La descripción mas actualizada de esta pesquería la incluye el informe del Grupo de Trabajo ad hoc del CPACO para la evaluación de los stocks de cefalópodos (CECAF, 1979).
En la actualidad, a pesar de que el pulpo se distribuye sobre toda la plataforma de Africa occidental, existen en la misma cuatro zonas importantes de pesca. La primera de ellas se encuentra entre Cabo Garnett y Cabo Barbas. Allí se capturan los pulpos entre 0 y 110 m de profundidad, todo el año, realizándose las máximas capturas en primavera y, especialmente, en el otoño y principios del invierno. Los principales países pesqueros en la misma son España, República de Corea, Italia, Marruecos y Portugal. La producción de pulpo de esta zona es aproximadamente el 75 por ciento de la producción total de pulpo.
La segunda zona de pesca se localiza en las inmediaciones de Cabo Blanco en Mauritania. Allí los pulpos se capturan también todo el año, entre 0 y 170 m de profundidad, siendo las mejores temporadas de pesca las mismas de la zona anterior. Este caladero es el segundo en importancia y contribuye un 20 por ciento a la producción total. En la misma pescan fundamentalmente España, Japón, Corea y Mauritania.
La tercera zona de pesca se encuentra en las inmediaciones de Nouakchott, concretamente entre los paralelos 18°N y 19°N. En la misma se desarrolla una pesquería de verano donde el pulpo se distribuye entre 0 y 110 m de profundidad. Los principales países que faenan en la misma son Grecia, Japón, Mauritania y España. La contribución de esta zona a la captura total es de un 1 por ciento aproximadamente.
La cuarta zona de pesca de pulpo se encuentra al sur del Cabo Verde en Senegal. Allí tiene lugar también una pesquería de verano que la practica exclusivamente Senegal. Su contribución a la captura total es de aproximadamente un 2 por ciento.
Los principales países que pescan cefalópodos en Africa occidental son España (52%), Corea (20%), Japón (16%) e Italia (4%). La mayor parte de la flota española la componen arrastreros congeladores, unos 250, cuyas características medias en 1978 fueron: 245 TRB, 780 HP y 30 m de eslora. Esta es una flota bastante homogénea en tamaño. La variabilidad de las características de los buques arrastreros japoneses es mayor. Su tamaño oscila entre 300 TRB y 1 500 TRB siendo los más abundantes, en 1978, los de 550 TRB. Existen en la zona unos 30 arrastreros congeladores japoneses que pescan cefalópodos. La flota coreana está compuesta de unos 100 arrastreros congeladores, con un tonelaje de registro bruto medio de 450 t.
Como se ha indicado anteriormente, el pulpo se captura a lo largo de todo el año. No obstante, existen temporadas en las que los rendimientos son mayores. En la figura 8 se presenta la evolución mensual de la captura por unidad de esfuerzo (cpue) de los arrastreros congeladores españoles, que faenan en los fondos de Cabo Garnett-Cabo Barbas, en el período 1975-1978. Los valores de dicha figura se refieren al porcentaje de cada cpue mensual sobre la cpue media de Codo el período considerado. En dicha figura se puede apreciar como, en general, en 1975, 1976 y 1977, van aumentando los rendimientos a medida que avanza el año. Estos son máximos en la segunda mitad de cada año, generalmente en el otoño. El aspecto de la gráfica de 1978 es completamente distinto. En ese año, los rendimientos máximos se consiguieron en primavera. Ello podría ser explicado por el cambio de malla de 40 a 60 mm que tuvo lugar durante la segunda mitad de 1977. De esta manera, los pulpos liberados por la segunda malla fueron posteriormente capturados por la misma en la primavera del año siguiente, después de haber crecido.
Los datos bibliográficos sobre la biología de esta especie son confusos, pero no escasos. Normalmente, los problemas planteados superaban las programaciones posibles para resolverlos, y esto es especialmente cierto en relación con el problema del crecimiento.
Por otra parte, por problemas que no viene al caso tratar aquí, pero sin duda muy difíciles de resolver, cada grupo investigador se ha mantenido muy alejado del resto, al menos hasta que aparecieron los intentos integradores de CPACO.
Hay puntos, de cualquier modo, que sirven de buena base para estudios posteriores: el conocimiento del desarrollo embrionario y larvario de los individuos de esta especie, la definición - para los stocks que nos interesan - de dos épocas de puesta, el crecimiento durante los primeros 12 o 15 meses de la vida del pulpo, el ciclo vital de machos y hembras, la colocación de la especie dentro de la cadena trófica, la fecundidad de las hembras y las costumbres canibalistas son, por ejemplo, buenos datos básicos que poseen con suficiente precisión y acuerdo entre los investigadores. Pueden rechazarse ya, sin posibilidad de error, afirmaciones tales como que no existe relación estricta entre talla y edad para esta especie, o que la variabilidad de crecimiento impide seguir las clases modales de una cohorte a través del tiempo.
El problema fundamental en relación con la investigación sobre el ciclo vital y la dinámica de esta especie ha sido la programación inexistente sobre los valores paramétricos que rigen la dinámica de estos stocks, de forma global; la causa principal de la ausencia de esta programación ha sido el divorcio entre datos procedentes de estudios biológicos sobre individuos y los datos procedentes de la actividad pesquera, sin coordinación entre ellos y sin realizarse programaciones que garantizaran los resultados esperados.
