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III. A. SENEGAL

3.1 A. senegal: Reconocimiento y relaciones

A. senegal tiene flores en espiga, pero pertenece a un grupo grande y complejo de acacias con flores espigadas que tienen púas, sea de a tres que con una sola (nunca en pares), sobre las ramillas.

Varias especies están estrechamente relacionadas al A. senegal y pueden ser confundidas con ella. Las siguientes características de A. senegal son importantes para diferenciarla de las especies relacionadas:

La corteza sobre las ramitas no se separa en forma notable. La glándula sobre el pecíolo es pequeña, de 0,5 a 0,75 mm de diámetro. Las pinnae generalmente en 3–8 pares, raramente hasta 12 o tan pocas como 2. Los foliolos por pinna en 7–25 pares, pequeños, la mayoría de 0,5–2 mm de ancho, no glaucos. La corola de 2,75–4 mm de largo. Los filamentos de los estambres hasta 7 mm de largo. Las vainas más o menos pubérulas o pubescentes, de 1,2–3,4 cm de ancho.

Ross (1979) hace un relato completo del complejo de especies que involucran A. senegal, con una clave en páginas 24–25. Las siguientes especies son las que se parecen más y es posible confundir con A. senegal; para cada una se indican los países donde se encuentran y las principales diferencias con A. senegal.

A. asak (Forsk.) Willd. Sudán, Etiopía, Arabia. Foliolos glaucos, de 1,25–3,75 mm de ancho. Vainas glaucas, 0.9–1,5 (-1,8) cm de ancho.

A. cheilanthifolia Chiov. Somalia. Foliolos 3–4(-5) pares por pinna. Vainas 1–1,1 cm de ancho.

A. dudgeoni Craib ex Holland. Africa occidental (de Mali a Nigeria). Pinnae en 7–16 pares por hoja. Vainas glabras cuando maduran.

A. hamulosa Benth. Etiopía, Somalia, Kenia, Arabia. Cada axis de las pinnae con una sola púa en garfio en el lado inferior, en o cerca, del apex (ausente en A. senegal).

A. hunteri Oliv. Arabia. Internudos muy cortos. Inflorescencias muy cortas, de casi 1 cm. Vainas cortas, de 2–5 cm de largo.

A. sp. vecina senegal (Ross 1979, página 20). Somalia. Pinnae en 1 (raro en 2) par por hoja y púa solitarias sobre ramitas.

A. thomasii Harms. Kenia. Arbusto o árbol con ramas en forma de baquetas, y corolas de 6,5–7 mm de largo.

3.2 A. senegal : resumen de trabajos taxonómicos anteriores

Si bien A. senegal ha sido conocida desde el siglo XVIII y es una especie económicamente importante como fuente de goma arábica, su delimitación ha presentado continuas dificultades (como puede verse de su sinonimia) y aún hoy no es completamente clara. Brenan (1953) identificó la var. leiorhachis y la var. rostrata como variantes geográficas y clasificó la identidad de A. asak y A. hamulosa diferente de A. senegal. Ross (1968) hizo un excelente relato general de A. senegal y aclaró más las variaciones. La mejor tesis sobre las relaciones entre A. senegal y especies vinculadas fue hecha por Ross (1979).

Figura 4

Figura 4 Acacia senegal var. senegal (las medidas son aproximativas): (A) rama floral x .5; (B) detalle de la hoja x 2; (C) flor x 5; (D) vaina x .5 (con detalles de los pelos en la superficie x 10); (E) semilla x .5; Acacia senegal var. rostrata: (F) vaina x .5.

3.3 A. senegal: breve descripción

Arbusto o árbol, normalmente de 2–15 m de alto, raramento más chico. Corteza del tronco amarillenta a gris o pardo-gris, áspera o lisa y como papel que se pela (ver descripción de variedades, pág. 16). Copa variable, de suelta y redondeada a densa y aplastada, a veces abierta con ramas largas como látigos. Ramitas jóvenes de glabras a densamente pubescentes. Púas de 2–8 mm de largo, en los árboles, la central curva hacia abajo y las dos laterales más o menos curvas hacia arriba, o aisladas con ausencia de las laterales. Pecíolo generalmente glandular. Pinnae en 2–6(-12) pares, con glándulas sobre el raquis entre los 1–5 pares superiores de pinnae. Foliolos en 7–25 pares por pinna, de glabros a algo pubescentes, 1–7 mm de largo, 0,5–2 mm de ancho. Flores blanquecinas o blanco amarillento, más o menos perfumadas, en espigas de 2–10 cm de largo, o pedúnculos largos 0,5–2 cm. Vainas dehiscentes, derechas, de grises a pardas o pardo-amarillento, pubescentes o puberulosas, oblongas o elípticas, largas 3–14 (-19 en la variedad leiorhachis) cm, y 1,3–3,4 cm de ancho. Semillas (2-) 4–8 por vaina, más o menos transversales.

Figura 5

Figura 5 Acacia senegal. Mapa indicando la distribución aproximada de la especie y variedades.

3.4 A. senegal: Distribución

Amplia distribución en Africa tropical y subtropical, en Africa oriental desde Sudáfrica al norte hasta Sudán, en el lado occidental en Angola del sur y Namibia/Africa sudoeste y desde Senegal hacia el este. También en Arabia, Pakistán e India.

3.5 A. senegal : Variación

(i) Introducción

Dentro de la variable A. senegal de amplia distribución se reconocen actualmente cuatro variedades. Como recalcó Ross (1968, 1979), la delimitación de estas variedades está lejos de satisfacer, y se necesita mucha más información sobre ellas. Es a menudo difícil ubicar las muestras y aún no es segura la cantidad real de variedades. Sin embargo, no hay duda que la mayoría de las variaciones son reconocibles en el campo y taxonómicamente significativas.

(ii) Llave de las variedades

1aAxis de la inflorescencia glabra o subglabra, exceptuando a veces algunos pelos basales:
2aramitas jóvenes glabras o subglabras, bastante lisas, generalmente pardo púrpura; árboles a menudo con ramas delgadas y desordenadas o a veces con una copa redondeada; corteza del tronco amarilla, como papel y que se pela; axis de las inflorescencias a menudo purpúreos
  (d) var. leiorhachis
2bramitas jóvenes de disperso a densamente pubescentes, gris mate a pardo gris; árbol con copa suelta redondeada o aplanada expandida; corteza del tronco no es de tipo papel, ni se pela
  (a) var. senegal
1bAxis de la inflorescencia dispersa o densamente pubescente:
3aárbol con tronco diferenciado:
4avaina redondeada a aguda, raramente acuminada en el apex
 (a) var. senegal
4bvaina marcadamente acuminada o rostrada en el apex
 (c) var. rostrata
3bmata o arbusto, generalmente sin tronco diferenciado:
5avaina redondeada a aguda, a veces acuminada en el apex; hojas con hasta 4 pares de pinnae
 (b) var.kerensis
5bvaina marcadamente acuminada o rostrada en el apex
 (c) var. rostrata

Figura 6

Figura 6 Acacia senegal var. senegal. Hábitat de los árboles. Kenia, Distrito Nakuru (J. Knight 34C)

(iii) Descripciones, sinonimia y distribuciones de la variedades

  1. A. senegal var. senegal
    Sinónimos:

    Mimosa senegal L. (1753)
    Mimosa senegalensis Houtt. (1774), non Forsk.
    A. verek Guill. et Perr. (1832)
    A. rupestris Stocks ex Boiss. (1872)
    A. virchowiana Vatke et Hildebr. (1880)
    A. senegal var. typica Fiori (1911)
    A. senegal var. platyosprion Chev. (1932)
    A. senegal subsp. modesta (Wall) Roberty var. ruprestis (Stocks ex Boiss.) Roberty (1948)
    A. senegal subsp. senegalensis (Houtt.) Roberty var. verek (Guill. et Perr.) Roberty (1948)

    Arbol de hasta 15 m de altura con copa suelta y redondeada o aplastada y dispersa. Corteza del tronco no es de tipo papel ni se pela, pero parda grisácea a amarillenta, áspera, fisurada a veces escamosa. Ramitas jóvenes pubescentes en forma dispersa o densa, raramente glabras. Vainas de redondeadas a agudas, raramente acuminadas en el apex.

    La var. típica senegal se encuentra en Africa y en Asia: en Africa ha sido notada desde Senegal, Gambia, Mali, Ghana, Níger, Nigeria, Sudán, Etiopía, Somalia, República Centroafricana, Camerún, Zaire, Rwanda, Uganda, Kenia y Tanzania; en Asia se la ha citado en Pakistán (Sind, Beluchistán) e India (Rajasthan, Punjab, Delhi) (ver Ali, 1973).

  2. A. senegal var. kerensis Schweinf. (1896)

    Mata o arbusto de 1–5 m de altura, ramificado desde la base con tronco corto o casi ausente. Ramitas jóvenes generalmente pubescentes. Hojas con hasta 4 pares de pinnae. Axis de la inflorescencia pubescente. Vainas redondeadas a agudas en el apex, raramente acuminadas.

    La var. kerensis ha sido notada en Etiopía, Somalia, Uganda, Kenia y Tanzania.

    Por basarse fundamentalmente, como sucede, sobre sus hábitos de crecimiento, la var. kerensis es a menudo difícil de ubicar e identificar a partir de muestras secas. La evidencia de campo del noreste de Africa indica que es definida y de fácil reconocimiento, pero se requiere mayor información, tanto de allí como del Africa oriental. Está lejos de ser seguro que todas las formas arbustivas de A. senegal sean taxonómicamente idénticas.

  3. A. senegal var. rostrata Brenan (1953)
    Sinónimos:

    A. spinosa Marl.et Engl. (1888), no E. May
    A. trispinosa Marl.et Engl. ex Schinz (1900), no Stokes
    A. rostrata Sim (1909), no Hum. et Bompl. ex Willd.
    A. oxyosprion Chiov. var. oxyosprion (1932)
    A. senegal subsp. trispinosa (Stokes) Roberty (1948)
    A. volkii Suesseng. (1954)

    Por lo general, árbol de 2–8 m de altura con una copa aplastada y abierta o levemente redondeada; a veces arbusto (Natal). Ramitas jóvenes más o menos pubescentes. Hojas con 4–12 pares de pinnae (más cantidad de pares en Natal). Axis de la inflorescencia, pubescente. Vainas notablemente rostradas o acuminadas en el apex.

    El área principal de la var. rostrata es al sur de Africa, en Mozambique, Zimbabwe, Botswana, Namibia/Africa sudoccidental y Sudáfrica. Aquí se la encuentra sin la var. senegal.

    Sin embargo, algunos ejemplares de Kenia y Somalia tienen vainas similares a los de la var. rostrata (Brenan, 1953; Ross, 1968) y hay un espécimen similar en Kew proveniente de Omán (Miller 2390). Ellos pueden ser, como sostiene Ross (1979), la var. rostrata, pero la identidad de estos especímenes destacados no es segura, y es necesaria mayor evidencia.

    Ross (1979) ha señalado que Acacia oxyosprion Chiov. var. pubescens Chiov. (1932) puede ser la misma que la var. rostrata y con nombre precedente. Sin embargo, el tipo no ha sido ubicado.

Figura 7

Figura 7 Acacia senegal var. rostrata. Hábitat Sudáfrica, Transvaal. Reserva Dongola (R. A. Dyer 166/7).

  1. Acacia senegal var. leiorachis Brenan (1953)

    Sinónimos:

    A. circummarginata Chiov. (1915)

    Arbol de hasta 12 m de altura, con (en la mayor parte de su área) ramas largas desordenadas formando una copa abierta irregular, pero (en Kenia) copa a veces bien formada y redondeada. Corteza en el tronco generalmente amarilla, tipo papel y que se pela. Ramitas jóvenes sub-glabras a glabras, a menudo bastante lisas y púrpuras. Axis de la inflorescencia glabro a subglabro, frecuentemente púrpura. Vainas desde redondeadas a agudas en el apex, ocasionalmente acuminadas, a veces más grandes que en las otras variedades (hasta 19 cm de largo).

    La var. leiorhachis se limita al este de Africa, donde se presenta en Etiopía, Somalia, Kenia, Tanzania, Mozambique, Zambia, Zimbabwe, Botswana y Sudáfrica.

Figura 8

Figura 8 Acacia senegal var. leiorhachis, con ramas largas como látigos. Tanzania, Distrito Masai, 16 km S. E. de Longido (Milne-Redhead y Taylor 7157)

A menudo la variedad leiorhachis es muy diferente de las otras variantes de A. senegal en sus hábitos y corteza. Pero es muy posible que las futuras evidencias demostrarán que hay más de una entidad en la var. leiorhachis.

  1. Sinonimia dudosa

    Ross (1974, 1979) ha señalado que A. cufodontii Chiov. (1939) de Etiopía, siendo coespecífica de A. senegal, no puede ser claramente referida a ninguna de sus variedades; además, que A. senegal var. pseudoglaucophylla Chiov. (1916) puede ser una variedad diferente o sinónima de la var senegal.

3.6 A. senegal : trabajo aún necesario

La taxonomía de A. senegal presenta muchas más inseguridades y problemas no resueltos de los de cualquiera de las otras especies arbóreas tratadas en este documento. Lo más necesario es realizar ulteriores estudios de campo y disponer de material cuidadosamente recolectado en el noreste de Africa, especialmente en Somalia, que es posiblemente el centro de diversificación de este grupo. Especialmente la var. kerensis requiere cuidadosa observación en el terreno puesto que su taxonomía está lejos de ser segura. Las formas de crecimiento de la var. leiorhachis necesitan ser aclaradas; ¿hay allí más de una variante? Es necesario estudiar más la presencia de vainas rostradas en Kenia y Somalia. ¿Son ellas anormalidades casua les, o son en vez expresiones de la var. rostrata? Los mismos comentarios se aplican a Omán, donde el material disponible es muy escaso. Se necesita buen material, con observaciones sobre los hábitos, desde Pakistán y la India. Agradeceríamos el envío de fotografías de A. senegal provenientes de todos los ambientes de distribución.

En Somalia también hay una cantidad de especies de Acacia muy estrechamente relacionadas con A. senegal. Sus límites taxonómicos a menudo no son claros y puede ser que algunas puedan aún ser reconocidas científicamente. Para que se llegue a aclarar el cuadro completo, es necesario desarrollar ulteriores estudios no solamente sobre A. senegal, sino también sobre sus formas emparentadas.

3.7 A. senegal: Bibliografía consultada y citada

Ali, S.I.
1973
Flora of West Pakistan, No. 36. Mimosaceae.
Univ. of Karachi, Karachi, Pakistan.
Brenan, J. P. M.
1953
Tropical African Plants: XXIII. Kew Bull. 8: 97–101
Ross, J.H.
1968
Acacia senegal (L.) Willd. in Africa, with particular reference to Natal. Bol. Soc. Brot., ser. 2, 42: 207–240.
Ross, J.H.
1974
Notes on Acacia species from northeast tropical Africa. Bothalia 11(3): 300–302.
Ross, J.H.
1979
A Conspectus of the African Acacia Species. Mem. Bot. Surv. S.Afr., No. 44: 55–58.

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