Peligros procedentes de enfermedades y plagas
por J. S. BOYCE
Catedrático de Patología Forestal de la Universidad de Yale, E.U.A.
La Conferencia de la FAO, en su Séptimo Perlado de Sesiones, exhortó a que se ampliaran los servicios de la FAO para el intercambio internacional de semillas y plantas forestales. Merece, pues, que se tengan presente los peligros que acompañan a la introducción de especies exóticas. De algunos de ellos se trata en este artículo, el cual es un extracto de un estudio que se publicará más tarde y que el Profesor Boyce ha preparado para la FAO, en conexión con el Programa de Labores de ésta sobre plantación y repoblación forestales.
En los programas de plantación en gran escala se propende por lo general a la formación de masas puras de coníferas exóticas, a causa de que, en todo el mundo, la demanda más fuerte se ha centrado siempre en las maderas blandas. La América del Norte es la única región continental que dispone de un volumen y una variedad de especies suficientes para satisfacer todas las necesidades de especies exóticas. Más, aún, la rapidez de crecimiento de algunas de las coníferas norteamericanas es tan superior a la de las de otras partes del mundo, que es lógico que se tratara de implantarlas siempre que ha habido necesidad de maderas blandas. A pesar de ello, únicamente deberán introducirse especies exóticas cuando satisfagan alguna necesidad específica, para la que no sean adecuadas las especies indígenas, debiendo tenerse presente, además, que se requieren muchos años para aprender, acerca de una especie exótica cualquiera, lo bastante para determinar si será posible o no establecerla y perpetuarla con todo éxito.
Su introducción se sigue basando, principalmente, en el método de ensayo y errar. Sus dificultades intrínsecas estriban, primero, en el problema de obtener semilla de la procedencia más acertada; segundo, en la dificultad de elegir lugar adecuado; tercero, en la cuestión de si, Lo 'misma desde el punto de vista de la silvicultura que desde el comercial, será conveniente la especie exótica, incluso cuando cuente en su nuevo asentamiento con óptimas estaciones.
Teóricamente cabría la posibilidad, mediante mediciones de climas y suelos, de fijar la exacta habitación ecológica de toda nueva especie o, si ésta no fuese uniforme, de sus distintas razas, para hallar luego habitaciones adecuadas y equivalentes en cualquier otra parte, por lejana que estuviese geográficamente. Pero en la práctica, puede suceder que se considere prohibitivo, por el tiempo y el dinero que para ello se precise. Cabe también la posibilidad, de que se desee plantar una nueva especie en rodales puros, incluso cuando el árbol, naturalmente, se desarrolle mezclado con otros. Toda especie que normalmente crezca juntamente con otras, se encuentra más o menos subordinada a éstas, para su feliz desarrollo, hasta el punto que en algunos casos no podrá, probablemente, prosperar con éxito si no cuenta con esas otras especies, o con sus equivalentes. Además, hasta ahora ha resultado imposible evaluar los factores patógenos susceptibles de ocasionar el fracaso de una especie exótica cuando son favorables a ésta incluso los factores climatológicos y edafológicos.
En el empleo de las especies exóticas se corren tres grandes riesgos:
1. Que un parásito, de poca importancia en el habitat de origen de la especie, se introduzca junto con ésta y, en las nuevas condiciones, se vuelva en extremo perjudicial;2. que la especie exótica en su nuevo ambiente tropiece con algún parásito frente al cual carece de toda resistencia, con lo que el nuevo árbol perderá todo valor;
3. que con la especie exótica se introduzca algún parásito de ésta que resulte en extremo destructivo para algún árbol indígena.
Experiencias adquiridas en Europa con las especies exóticas
En la Europa Occidental se han introducido especies de árboles, singularmente de coníferas, procedentes de todo el hemisferio septentrional, lo que hace a aquélla una región sin par para obtener datos sobre el comportamiento de las especies exóticas; y es notable que, después de más de dos siglos de experiencia, la mayoría de los silvicultores de Europa Occidental tiendan a mostrarse pesimistas respecto a las especies exóticas, ya que hasta ahora no han descubierto ningún árbol cuya introducción haya tenido un éxito completo, a pesar de lo prometedoras que en un principio se mostraron ciertas especies.
Que se introduzcan especies exóticas en países que cuenten con pocas de valor comercial, es justificado; así, por ejemplo, Europa, comparativamente, dispone de pocas especies de valor; algunas de sus zonas no cuentan con ninguna conífera indígena que alcance un tamaño maderable, y en todo el continente no existe, ni un solo pino que produzca madera blanda de tan buena calidad como el pino de Lord Weymouth (Pinus strobus L.). El único pino blanco que existe en Europa es el pino de Grecia (P. peuce Griseb.), que se da en extensión limitada en las montañas de la Península de los Balcanes, pero cuya madera es casi tan fuerte como la del pino de Riga (P. sylvestris L.). Además, los árboles indígenas europeos crecen con lentitud, razón esta de que se haya emprendido la búsqueda de especies de crecimiento más rápido. El pino de Weymouth se desarrolla más rápidamente que las especies indígenas europeas con las que se le ha asociado. En la Alemania septentrional, cerca de Eberswalde, el autor ha visto abetos de Douglas de 45 años (Pseudotsuga taxifolia [Lam.] Br.) del mismo tamaño que un pino de Riga centenario. Cerca de Tharandt los abetos de Douglas, de 55 años, median, a la altura del pecho, de 36 a 51 cm. de diámetro; doble exactamente que el pinabete (Picea abies Karst.), de la misma edad, que se hallaba mezclado con aquellos. En la Alemania meridional, en las proximidades de Munich, un abeto de Douglas de 45 años tenía la misma altura que un abeto blanco (Abies alba Mill.) plantado hacía 77 años y reproducido espontáneamente.
La primera especie exótica que se plantó de forma extensiva en la Europa continental, fué el pino de Weymouth, que se introdujo en 1705. Muy prometedor en un principio y recibido con entusiasmo, tropezó finalmente con un factor patógeno imprevisible: la roya vesicular del pino blanco, ocasionada por un hongo procedente de Asia, el Cronartium ribicola Fisch., lo que dió por resultado que, en toda Europa, se abandonase, o poco menos, este árbol. En los últimos años se ha vuelto a acoger con algún favor a este árbol, porque en ciertas localidades en que no hay groselleros (Ribes), susceptibles de ser afectados, o son muy pocos los que existen, el árbol es capaz de sobrevivir. En efecto, donde quiera que no aparece el hongo de la roya, o siempre que no tenga mayor gravedad que la de una molestia tolerable, el árbol sale triunfante de la prueba a que se ven sometidas todas las especies exóticas introducidas con éxito: mantenerse por reproducción natural en competencia con las especies indígenas. Los suelos europeos en que el pino blanco se desarrolla vigorosamente son de una variedad impresionante. Lo mismo en la Alta Silesia, cerca de la antigua frontera polaca, que en Suiza, el autor lo ha visto florecer en turba pura. En Suiza observó también árboles soberbios, ya maduros, desarrollados conjuntamente con hayas (Fagus sylvatica L.), pinos de Riga y algunos pinabetes. En la Alemania meridional se pudo observar aquel árbol en su cuarta generación, después de haber sido plantadas las dos primeras generaciones y reproducidas espontáneamente las dos siguientes.
Después de la Primera Guerra Mundial, el abeto de Douglas fué objeto de muy favorable acogida y se le plantó en grandes extensiones, aunque con el tiempo, el entusiasmo disminuyó algo a causa de la baja calidad de la madera producida. El primer factor patógeno que puso en peligro este árbol fué un chancro causado por un hongo esferopsidal de origen europeo, Phomopsis pseudotsugae de Wilson. Este hongo no resulto ser tan grave como se temía en un principio, por hallarse supeditado, en gran parte, a las heladas. Luego se registró la defoliación, producida por Rhabdocline pseudotsugae de Sydow, hongo de aparición irregular procedente del país de origen del árbol, pero cuya virulencia aumentó, según parece, con la mayor humedad del clima europeo durante la etapa de crecimiento. Por fortuna, sólo resultaron atacadas las variedades de entre montaña y de las Montañas Rocosas, o sea, las azules, quedando exenta la variedad verde o de costa, que es la de verdadero valor para Europa Casi al mismo tiempo, poco más o menos, produjo bastantes preocupaciones un lecanio, el Adelges cooleyi Gill., que atacaba la variedad costera, pero que se comprobó era tolerable. La defoliación del pino que, al parecer, ocasiona el hongo Adelopus gäumanni Rohde, constituye ahora una enfermedad muy grave, la cual, según todas las indicaciones, ataca a las tres variedades del árbol. Esta enfermedad ha hecho dudoso el porvenir del abeto de Douglas, en Europa. En gran parte de la Alemania meridional se ha abandonado la plantación de esta especie, y en Suiza sólo se la emplea mezclada con otras, no con el propósito de que la masa mixta detendrá la enfermedad, sino, sencillamente, para que las otras especies puedan suplir en el rodal al abeto de Douglas, caso de que la enfermedad resultara ser tan catastrófica como se teme.
En vista de las dificultades con que tropieza el abeto de Douglas, era natural que aumentase el favor obtenido por el abeto de Menziés (Picea sitchensis [Bong.] Carr.), hasta el extremo de que, allá por el año de 1935, se llegase a creer que esta especie conseguiría, quizá, substituir al abeto de Douglas en la plantación extensiva. En 1939, sin embargo, el autor pudo observar en Holanda los vestigios de lo que habla sido un magnífico rodal de abeto de Menziés de 40 años. En 1935, fecha en que este rodal comprendía unos 741 árboles por hectárea, empezaron a morir algunos, como consecuencia del ataque del gorgojo de la corteza, Dendroctonus micans Kugel., ataque que alcanzó muy pronto proporciones epidémicas, hasta el punto de que en 1939 no quedaban ya sino 74 árboles por hectárea, los cuales fueron cortados en unos pocos años. Ataques parecidos del mismo gorgojo se registraron en otras zonas, por lo que ahora parece dudoso que el abeto de Menziés pueda sobrepasar en la Europa Occidental una edad de 40 a 50 años. El D. micans aparece naturalmente en el pinabete (Picea abies Karst.), pero ocasiona pocos daños.
Al abeto de Menziés le ataca también vigorosamente un pulgón o áfido, el Elatobium (Aphis) abietinum, que ocasiona una considerable defoliación en algunas plantaciones, pero cuya gravedad no es posible predecir todavía.
En Alemania, Suiza y Gran Bretaña se ha observado que plantaciones de la misma especie desaparecían al llegar una edad que oscilaba entre los 20 y los 45 años, sin que se percibiera agente patógeno alguno responsable, por lo que sería de suponer que ese fracaso fuese, lógicamente, producto de una localización desfavorable. El abeto de Menziés ea muy exigente a este respecto, y se le ha solido plantar con demasiada frecuencia en suelos inadecuados, donde la precipitación anual es demasiado baja y las temperaturas demasiado severas, o donde se presenta algún otro factor ecológico adverso. Los malos efectos de una localización inadecuada no suelen mostrarse, por desgracia, hasta transcurridos varios años del establecimiento de un rodal, cuyo crecimiento es vigoroso los primeros años. El abeto de Menziés se adapta, en general, mejor, a la Gran Bretaña, donde el clima es más semejante al de su habitat de origen, que a la mayor parte de la Europa continental; pero aún así hay que cuidar de elegir bien las zonas en que se quiere implantarlo.
Al abeto de Vancouver (Abies grandis Lind.) es al que muchos de los silvicultores de Europa Occidental consideran ahora con mayor favor, debido a la rapidez de su crecimiento y a su inmunidad, por lo menos hasta ahora, a las enfermedades. Se cree que, en definitiva, llegará a ocupar, quizá, el puesto que en un principio se esperaba habría de corresponder al abeto de Douglas y, más tarde, al abeto de Menziés, ninguno de los cuales ha cumplido por ahora su promesa inicial. En Gran Bretaña, por ejemplo, el abeto de Vancouver crece más rápidamente que todas las demás coníferas. No obstante, de no poseer el lugar de plantación una precipitación media anual de 1.270 mm., por lo menos, el crecimiento disminuye a la edad de 50 años aproximadamente, y aunque no se hubiese desarrollado en ellos ninguna enfermedad, pierden su vigor. Claro está que como el abeto de Vancouver, en su habitat nativo, se extiende por una gran área geográfica, con variaciones de temperatura y precipitación, y como, por consiguiente, dentro de la especie, existen variedades climáticas, sería posible descubrir alguna que se adaptase a condiciones más secas, aunque, lo probable es que ésta creciese con tal lentitud que no poseyera ventaja alguna respecto a las coníferas indígenas de Europa. El abeto de Vancouver que el autor ha visto en Europa, pertenecía todo a la especie costera, de rápido crecimiento.
Los abetos de Vancouver plantados cerca de Lausana (Suiza) en 1894 han ido muriendo sin interrupción desde 1945, debido a una podredumbre blanca de las raíces producida por un hongo (Armillaria mellea [Vahl.] Quel.), siendo probable ya en 1950, al parecer, que todos los restantes árboles desaparezcan en pocos años. Fundamentalmente, la causa era, según parece, la sequía ya que en esta localidad la precipitación sólo alcanza por término medio, de unos 1.016 a 1.270 mm. por año y, además, en los siete u ocho años anteriores al de 1950 hubo un déficit anual de precipitación que llegó a elevarse, algunos años, al 30 por ciento. Lo característico es que a la sequía sucedan los ataques más severos de Armilleria mellea a las coníferas.
La tuya roja occidental (Thuja plicata D. Don.) no se observa apenas en la Europa continental, probablemente porque se desacreditó con gran rapidez a raíz de las enormes dificultades con que tropezó en Gran Bretaña, incluso para aclimatarse. El hongo que anubla la hoja de este árbol (Keithia thujina Durand) que se introdujo junto con los árboles, de la América del Norte, se adaptó en tal forma al clima húmedo de la Gran Bretaña que convirtió a este cedro en una especie de lento crecimiento, por lo menos en sus primeras etapas.
En la Suecia meridional, una floreciente plantación de pinos de Banks (Pinus banksiana, Lam.), de 12 años de edad, quedó arruinada por un hongo (Dasyscypha sp.) que suele aparecer, en forma de inocuo saprófito, en el pino de Riga indígena. Este hongo ocasionó chancros aplastados en el tronco principal, justo a ras del suelo, quedando totalmente circundados por el mismo muchos árboles.
El abeto de Nordmann (Abies Nordmanniana [Steven] Spach.), procedente de las estribaciones occidentales del Cáucaso e introducido principalmente como árbol ornamental, vino acompañado de un áfido (Adelges nüsslini Börner); insecto que en el Cáucaso no produce daños de importancia a su huésped, pero que en la Alemania meridional, en condiciones climáticas mucho más secas, relativamente, llegó a hacerse tan grave que ya no es posible que crezca allí el abeto de Nordmann. Sin embargo, esto tiene poca importancia, comparado con el hecho de que el áfido en cuestión ataca ahora al abeto común, haciéndolo con tanta severidad que los silvicultores temen que esta especie, la principal de la famosa Selva Negra, haya de ser abandonada en gran parte, singularmente en localidades de altitud inferior al límite natural para esta especie.
Especies exóticas en los Estados Unidos
En los Estados Unidos las necesidades de especies exóticas son muy escasas, debido al gran número y variedad de las indígenas, por lo que aquellas sólo han sido ensayadas en pequeña escala. En Michigan, el pino de Riga se ha visto atacado por una roya vesicular (Peridermium sp.); el pino llorón del Himalaya (Pinus excelsa Wall.) quedo tan dañado por un chancro relacionado con Valsa superficialis, de Nitschke, que se considera como segura la destrucción final de la plantación; el pino rojo del Japón (P. densifora Sieb. y Zucc.) fué considerablemente perjudicado por una necrosis de las ramas, ocasionada probablemente por Cenangium abietis (Pers.) de Rehm, y el pino de Austria quedó completamente destrozado por una roya vesicular del helecho miricáceo producida por Cronartium comptoniae Arth. Los pinos ornamentales de Austria en la parte norte occidental de los Estados Unidos resultan tan susceptibles a la necrosis de los vástagos ocasionada por Sphaeropsis ellisi Sacc., al que se conoce también con el nombre de Diplodia pinea (Desm.) Kickx., que este factor, por sí solo, desposee de toda utilidad a este árbol, aparte de otras plagas, para emplearlo en la plantación de bosques. Las plantaciones de pino de Riga en Pensilvania crecieron vigorosamente durante 20 años, desintegrándose luego rápidamente por distintos factores, entre ellos los ataques criptogámicos. En el Estado de Nueva York las plantaciones de pino de Riga quedaron dañadas ampliamente por la afrófora (Aphrophora parallela Say.) que mató, prácticamente, todos los árboles de más de 20 años de edad. En otras partes del mismo Estado, el árbol se vió atacado severamente por la roya vesicular de Woodgate.
Lo mismo el pinabete, que se ha plantado con frecuencia, que el alerce europeo (Larix decidua Mill.) se han mostrado prometedores en la región noreste, pero estas especies no llevan establecidas todavía un tiempo suficiente para que la prueba resulte concluyente. Algunas de las plantaciones de abeto quedaron destruidas por el gorgojo del pino de Weymouth (Pissodes strobi Peck), insecto natural del Pinas strobus L. Aunque algunas veces se cita el caso del eucalipto en California, como ejemplo de especie exótica introducida con todo éxito, nunca ha cumplido la finalidad para la cual se introdujo, la producción de madera, a causa de las nada satisfactorias calidades técnicas de su madera de rápido crecimiento. No obstante ha resultado inestimable para fines ornamentales y de sombra.
Especies exóticas implantadas con éxito
En los párrafos anteriores se describieron algunos de los resultados no satisfactorios de los experimentos con especies exóticas, pero se han conseguido también algunos éxitos.
El mayor de éstos fué el alcanzado en la Europa Occidental con el abeto de Menziés y con el abeto de Douglas en Dinamarca y en Giran Bretaña países ambos de pocas especies forestales. El pino de Riga (Pinus sylvestris L.) por ejemplo, es la única conífera indígena comercial en Gran Bretaña, país que, con una temporada de crecimiento normalmente suave y húmeda, resulta todavía más favorable para las coníferas del oeste de Oregón, Wáshington y la Colombia Británica que el clima de su habitat de origen, el cual adolece de veranos secos de bastante duración. En ambas regiones lo normal son los inviernos suaves y húmedos.
Es significativo, sin embargo, que el abeto de Douglas, al que los silvicultores británicos en general consideraban como la especie exótica más valiosa del decenio de 1920, haya cedido su puesto al abeto de Menziés durante el decenio siguiente, debido a los ataques de ciertas plagas forestales contra el primero y a las cualidades no muy satisfactorias de su madera basta y de rápido crecimiento. Las dificultades tropezadas en algunas plantaciones de abeto de Menziés, producto, la mayoría de ellas, de una localización equivocada, había llevado a la conclusión ya en 1950, de que el abeto de Vancouver (Abies grandis Lind.) sería quizás, la mejor conífera del futuro.
El roble rojo (Quercus borealis Michx.) ha prosperado bien, hasta ahora, en Alemania, creciendo en suelos algo más pobres que los robles indígenas. La mayoría de los rodales son ano jóvenes, pues los únicos árboles viejos están aislados o formando pequeños grupos. En Francia hay un rodal plantado en 1929 que se está reproduciendo ahora espontáneamente. El roble rojo está demostrando ser también bastante valioso en Bélgica. La acacia común (Robinia pseudoacacia L.) ha tenido éxito, por ahora, en Rumanía, donde se plantaron unas 28.300 Ha., y se dice que también prospera en Hungría.
El alerce del Japón (Larix leptolepis Gord.) se ha distinguido notablemente en ciertas localidades de la Alemania meridional que poseen una precipitación anual suficiente. Durante el seco verano de 1934 el árbol quedó dañado de gravedad en otras zonas de Alemania, por lo que su valor es restringido. No se sabe todavía si se reproducirá naturalmente esta especie en Europa. En los últimos años se ha descubierto en distintas localidades que el alerce del Japón se encontraba atacado en forma predominante y efectiva por una lesión cortical ocasionada por Phomopsis pseudotsugae de Wilson la cual no mata los árboles pero causa grandes heridas en la parte inferior del fuste, lo que reduce más tarde la calidad de la madera. La infección ocurre por las heridas que se producen durante el período durmiente del árbol. Como la lesión cortical suele acompañar de ordinario a la poda artificial, será posible evitar en gran medida esa infección efectuando la poda en los meses de mayo, junio o julio, que es cuando los árboles se encuentran más activos.
La introducción en Gran Bretaña del alerce de Europa (Larix decidua Mill.) ha tenido un éxito relativo, a posar del daño que a muchas de sus plantaciones ocasionó el chancro producido por Dasyscypha willkommii (Hart.) Rehm. Si el lugar es bueno, este chancro reviste poca importancia.
El éxito más sobresaliente con especies exóticas fué el obtenido en Australia, Nueva Zelandia y Africa del Sur, aunque, claro está no haya transcurrido tiempo bastante para una demostración concluyente. Los pinos de Monterrey, ponderosa, laricio y marítimo (Pinus radiata D. Don., P. ponderosa Laws., P. laricio Poir., y P. pinaster Sol.) son las especies cuya plantación se ha difundido más en Australia. A lo largo de la costa oriental, en la zona de las lluvias veraniegas, los más prometedores son el pino americano, el pino tea y el pino antillano (P. taeda L., P. palustris Mill., y P. caribaea More.), distinguiéndose especialmente el pino americano. En Nueva Zelandia los más utilizados han sido los pinos de Monterrey, el abeto de Douglas y los pinos laricio, ponderosa y marítimo, y en el Africa del Sur se han distinguido los pinos de Monterrey, marítimo y de acicalas colgantes (P. patula Schlech. y Cham.), el último de los cuales procede de México. Las especies se han enumerado, aproximadamente, con arreglo a su importancia en cada país. El crecimiento de todas ellas ha sido magnífico, y el del pino de Monterrey, verdaderamente fenomenal, dando generalmente madera de sierra a los 25 años.
Todos estos árboles son nativos de la zona septentrional templada, en donde las estaciones son diametralmente opuestas a las del hemisferio meridional. En consecuencia, resultó prácticamente imposible introducir estas especies mediante plantas vivas, lo cual tuvo por consecuencia, junto con la extremada precaución observada contra tal método, que se excluyeran por completo los agentes patógenos que aparecen en estos árboles en sus respectivos lugares de procedencia. El pino de Monterrey, en particular, se ve afectado por varios hongos e insectos en su lugar de origen, California. El pino de Monterrey y el mexicano de acículas colgantes poseen, como ventaja adicional, la de ser especies relativamente homogéneas, por lo que no se plantea el irritante problema de cuáles sean los tipos o variedades más adecuados, dentro de la especie, como ocurre con otras especies tan variables como las del pino marítimo, el laricio y el ponderosa, o con el abeto de Douglas. Aunque la plantación extensiva de masas puras es empresa en extremo arriesgada, supone menos peligros, desde el punto de vista económico, que en la mayoría de los casos de creación artificial de masas puras, debido al corto ciclo de rotación en Australasia y Sudafrica. Por grave que sea una epidemia mortífera, las pérdidas serían mucho menores que las resultantes de un ataque análogo en rodales con una rotación de 50 o más años.
Las coníferas traídas del hemisferio septentrional al meridional no han quedado, sin embargo, totalmente exentas de plagas de insectos y de agentes patógenos. En Nueva Zelandia se encuentra establecido durante los últimos 50 años, por lo menos, un sirice de la madera (Sirex noctilio F.), natural de Europa, que ataca al pino de Monterrey y a otras coníferas exóticas. De ordinario el insecto infesta los árboles derribados, los que se están secando o los ya muertos; pero es dañino porque acelera la muerte de árboles a los que sería posible aprovechar. Asimismo, crea condiciones favorables a la cría del barrenillo del pino de origen europeo (Hylastes ater Payk.) que se ha asentado también en Nueva Zelandia, barrenillo que ocasiona graves daños a los plantones de pino. La extensión del daño que esta avispa es capaz de ocasionar no puede determinarse totalmente hasta que el insecto haya alcanzado todo su ámbito posible de distribución y pueda así aumentar rápidamente la densidad de su población. Aunque todavía no ha sido observada su presencia en Australia sobre pinos exóticos en 1951, en nueve cargamentos de madera procedentes de puertos europeos, la mayoría de ellos de abetos y piceas, se interceptaron vivas sirices de la madera, en varias etapas de su desarrollo.
El ciprés de Monterrey (Cupressus macrocarpa Gord.), en Africa Oriental, puede servir como ejemplo de dos peligros que asedian a una especie exótica: (1) que un hongo indígena sin importancia se haga patógeno sobre una especie exótica y (2) que un hongo sin importancia sobre la especie exótica en su habitat de origen, se vuelva perjudicial para el árbol en su nuevo ambiente. La Monochaetia unicornis (C. y E.) Sacc., descubierta en forma inocua sobre un enebro abisinio (Juniperus procera Hochst.), se ha convertido en patógena, según parece, sobre diversos cipreses, entre ellos el de Monterrey, produciendo graves chancros en los árboles más jóvenes de las plantaciones. El Polystictus versicolor, hongo destructor de la madera de distribución relativamente universal, pero que en el habitat de origen del ciprés de Monterrey, en California se limita a atacar los árboles muertos, en el Africa Oriental ocasiona una grave podredumbre blanca en la madera de los árboles, todavía vivos.
Aunque se han plantado extensamente coníferas exóticas en la América Latina, especialmente en Chile, se sabe poco acerca de su desarrollo. Se informa que en los pinos exóticos han aparecido varias defoliaciones producidas por hongos procedentes del hemisferio septentrional.
La difusión de agentes patógenos a gran distancia es producto, casi invariablemente, de la acción del hombre, y a medida que los métodos de transporte aumentan en número y en velocidad, aumentan del mismo modo las oportunidades para la difusión de los agentes patógenos.
Entre los muchos vectores de agentes patógenos los más importantes son:
Plantas vivas
La experiencia ha demostrado que el intercambio de material fitotécnico vivo es en extremo aventurado; así, por ejemplo, el chancro cortical del castaño, que se introdujo en los Estados Unidos en plantas de vivero procedentes de Asia, ha resultado ser tan irreprimible que una de las especies frondosas más valiosas se extinguirá, desde el punto de vista comercial, antes que transcurra mucho tiempo, a menos que sea posible obtener variedades resistentes mediante el cruzamiento o la selección. Pero incluso en caso de tener éxito esta empresa, resultará imposible, probablemente, restaurar el castaño en poco más de una pequeña porción de la superficie forestal que ocupó en otro tiempo. La pérdida del castaño americano (Castanea dentata [Marsh.] Borkh.) constituye un ejemplo sobresaliente, para los bosques del mundo, de las pérdidas que puede ocasionar un nuevo agente patógeno, y constituye una aterradora lección sobre el peligro de introducir plantones de vivero procedentes de otros países. Europa se halla enfrentada ahora con un futuro análogo, respecto de su valioso castaño indígena (Castanea sativa Mill.).
El hongo de la roya vesicular del pino blanco se introdujo en los Estados Unidos y en el Canadá sobre plantitas procedentes de viveros alemanes y franceses. A pesar de la posibilidad de combatirlo mediante la erradicación de Ribes sp., esto representa una partida más que agregar en forma permanente al costo del cultivo del pino blanco, o de los pinos de cinco agujas, en la América del Norte.
En los Estados Unidos se introdujo también sobre plantitas de vivero procedentes de Europa, la oruga de zurrón Nygmia phaeorrhea (Donov.), defoliadora de varias especies frondosas. El insecto fué descubierto en 1897; se halla ahora establecido con carácter permanente, y en las zonas de infestación grave y continua hay que combatirlo año tras año mediante pulverizaciones a base de DDT, método que resulta muy caro.
Parece también probable, aunque no está demostrado, que el hongo causante de la defoliación del abeto de Douglas, Rhabdocline pseudotsugae Sydow, se introdujo primero en Escocia sobre plantas extraídas de los bosques norteamericanos; se difundió luego por Gran Bretaña sobre material de vivero, y por esporas llevadas por el viento; se trasladó de Gran Bretaña a Alemania sobre material de vivero, y de esta última, se extendió por Alemania en plantones de viveros, y desde Alemania por la misma manera y por medios naturales a gran parte de la Europa Occidental. El hongo responsable de la defoliación del abeto de Douglas Adelopus sp., ha seguido probablemente el mismo curso. Ambos agentes patógenos penetraron también en la región oriental de los Estados Unidos, procedentes de su habitat de origen en el oeste, es de suponer que sobre plantas vivas, ya que la distancia parece demasiado grande para que las esporas, de paredes más bien delgadas, hayan podido haber sido traídas por el viento y haberse conservado activas.
Además de los anteriores, otros agentes patógenos que con toda probabilidad llegaron a Europa sobre plantas vivas, fueron el pulgón del abeto de Douglas (Chermes cooleyi Gill.), el pulgón del abeto común (Adelges nüsslini Börner), el hongo causante del anublo de la hoja del cedro (Keithia thujina Durand) y el hongo responsable del chancro cortical del castaño (Endothia parasitica [Murr.] A. y A.). El hongo que origina la marchitez del níspero (Cephalosporium diospyri Crandall), el responsable de la fusariosis de la mimosa (Fusarium perniciosum f. oxysporum [Hepting] Toole) y varios insectos.
Estacas
Las estacas, aunque no tan peligrosas como las plantas vivas enteras, lo son también bastante como vectores de enfermedades. No hay forma alguna de esterilizar eficazmente las plantas o las estacas, sin causarles a la vez graves daños, o incluso producir la muerte de los tejidos. Existe un grave peligro de que se difundan ampliamente las enfermedades destructoras del álamo, debido a la ingente selección y cultivo genético de esta planta que se viene realizando en Europa y la América del Sur, así como, en menor grado, en los Estados Unidos, con el consiguiente canje de cantidades considerables de estacas de álamo entre algunos países. No han tenido éxito los últimos ensayos para esterilizar las estacas de álamos portadoras del agente de la mancha foliar (Septotinia populiperda Waterman y Cash), el del chancro del álamo (Septoria musiva Pk.) y el del chancro del álamo del Canadá (Dothichiza populea Secc. y Br.). La posibilidad de difusión de los agentes patógenos no se limita en modo alguno, sin embargo, a las plantas vivas. También las plantas secas pueden resultar peligrosas. En Wisconsin, se introdujo una roya del pino de Riga (Pinus sylvestris L.) sobre las hojas de una cerraja (Sonchus asper [L.] Hill.) adherida a unos pinabetes (Picea abies Karst.) importados de Europa. La roya (Coleosporium sonchi-arvensis [Pers.] Lev.) se extendió a plantas vivas de cerraja, y de allí a pinos de Riga plantados en la inmediata vecindad. Per fortuna, esta roya acicular no tuvo ninguna importancia, aunque es significativa la forma en que se introdujo.
Tierra
Los agentes patógenos pueden ser transportados también en la tierra, lo que hace doblemente peligroso el tráfico de especies vivas; es posible que el agente patógeno se halle en la planta o en la tierra adherida a sus raíces. Un vivero de New Hampshire se vió libre durante muchos años del mal de las almácigas, hasta que se llevó a él material transplantado desde otro vivero. De inmediato casi, apareció un hongo causante de este mal que, como los árboles introducidos eran demasiado viejos para ser afectados por él, debió haber venido, evidentemente, en los fragmentos de tierra adheridos a las raíces. El tráfico de plantas de viveros puede, en especial, ocasionar la difusión de hongos del suelo causantes de podredumbres de la raíz. Resulta mucho más difícil descubrir las raíces enfermas mediante inspección que las enfermedades de la parte aérea de las plantas.
La introducción de suelo procedente de otro vivero para fomentar el desarrollo de micorrizas, puede ocasionar la contaminación. En un vivero de Nueva Jersey no se había registrado ningún caso del mal de los semilleros producido por el Cylindrocladium scoparium Morg. hasta que se trajo suelo de otro vivero, con lo que, en adelante, el hongo más predominante que ocasionaba el mal de las almácigas fué el C. scoparium.
Otras formas de introducción de agentes patógenos
El hongo de la enfermedad holandesa del olmo (Ceratostomella ulmi [Schwarz] Buisman) se introdujo en Europa, procedente de Asia - su lugar de origen, con toda probabilidad - durante la Primera Guerra Mundial en cestos y cajones, probablemente; en los Estados Unidos, procedente de Europa, en las trozas veteadas destinadas a la fabricación de muebles de chapa, y en el Canadá, también desde Europa, en cajones, probablemente. En puertos australianos se han interceptado recientemente sirices en madera enviada desde Europa.
La lagarta peluda (Porthetria dispar [L.]), destructora de árboles frondosos, apareció por primera vez en los Estados Unidos en 1869, al escaparse unos ejemplares traídos desde Europa con fines experimentales. A pesar de que desde entonces se han invertido más de $E.U. 100 millones para combatir ese insecto, se calcula que el promedio de daños anuales producidos por defoliación con la consiguiente pérdida de crecimiento e incluso la muerte de los árboles, asciende en los Estados Unidos todavía a un millón o millón y medio de dólares.
Aunque son muchos los medios por los que es posible que se introduzcan los agentes patógenos - insectos en embrión, por ejemplo, pueden transportarse en casi todos los artículos - no existe todavía prueba concreta alguna de que ningún agente patógeno que sobre árboles, y especialmente sobre coníferas, se haya propagado, tenga importancia por mediación de semillas. Además, es posible esterilizar eficazmente las semillas de coníferas con productos químicos, aunque no sea fácil tratar de este modo algunas de las semillas de frondosas.
Los agentes patógenos que ya se conocen y, sin duda alguna, muchos que están todavía por identificar, podrían ser en extremo destructivos si se les introdujera en otras partes del mundo. En la actualidad se trabaja intensamente para aumentar la producción de álamos, singularmente en Europa y, en menor medida, en las dos Amé ricas, del Norte y del Sur, por lo que son ciertamente muchas las posibilidades de que lleguen a los álamos los agentes patógenos destructores, ya que se ha generalizado mucho el intercambio de estacas entre países, y hasta entre continentes.
El peor agente patógeno del álamo, según la experiencia del autor, es el Pseudomonas syringae f. sp. populea, conocido también con el nombre de P. rimaefaciens Koning, que produce un chancro bacterial. La bacteria aunque no se conoce todavía fuera de Europa, ha atacado severamente a las plantaciones de ciertos álamos norteamericanos. Otro patógeno natural de Europa, pero que ha sido introducido hace ya largo tiempo en los Estados Unidos y el Canadá, es el hongo Dothichiza populea Sacc. y Br., que también ocasiona un chancro. En los Estados Unidos y en el Canadá ha demostrado ser perjudicial en viveros y plantaciones, pero no ha aparecido todavía en los rodales naturales. En Europa, se han observado recientemente dos enfermedades del álamo cuyas causas se desconocen, mientras que el hongo llamado Septotinia populiperda, que ocasiona manchas foliares, aunque descubierto primero en Europa, se encuentra también en los Estados Unidos.
Dos de las criptógamas más peligrosas para el álamo en los Estados Unidos y en el Canadá son primero: Septoria musiva Pk., que produce mancha foliar de poca importancia en las especies indígenas, pero que ocasiona chancros tan graves en los álamos híbridos, lo mismo indígenas que exóticos que llegan a destruir plantaciones enteras; la segunda es Hypoxilon pruinatum (Klotsche) Cke. que ocasiona en los temblones (Populus tremuloides Michx. y P. grandidendata Michx.) un chancro cuya mortalidad, según se anuncia, llega al 70 por ciento de los árboles en algunos rodales. Si se tiene en cuenta el valor del temblón (P. tremula L.) en el norte de Europa, podría resultar catastrófica la introducción del H. pruinatum.
Otros agentes patógenos que atacan las hojas del álamo y pueden ocasionar daños, son, por ejemplo, el Septotinia populiperda mencionado anteriormente. Las royas ocasionadas por Melampsora sp., aunque difundidas por todo el mundo, se componen de diversas especies, razas e híbridos, que varían según las regiones. Algunos álamos son tan susceptibles a estas royas que no es posible emplearlos en plantaciones. Taphrina aurea (Pers.) Fr., que ocasiona una ampolla amarilla en las hojas, aunque muy generalizado varía también mucho en cuanto a su virulencia.
La bacteriosis del sauce ocasionada por Bacterium salicis Day, y que, en realidad, no es sino una acronecrosis, sólo se conoce hasta ahora en Europa. Tan dañina es para los sauces de la Gran Bretaña, que parece lógico suponer que, de difundirse en cualquier otra región del mundo, ocasionase daños iguales o todavía mayores. Otra bacteria, B. savastanoi fraxini Tub., produce una agalla cancerosa al fresno (Fraxinus excelsior L.). Aunque sólo se la conoce en Europa, es potencialmente peligrosa para los Estados Unidos y el Canadá, ya que el fresno blanco (F. americana L.), natural de esos países, es susceptible a ella, según han demostrado las inoculaciones artificiales en él realizadas.
El roble es la especie frondosa más valiosa en la zona templada septentrional. En la actualidad, un hongo, el Endoconidiophora fagacearum Bretz, conocido también con el nombre de su estado imperfecto, Chalara quercina Henry, produce una marchitez letal en los robles de toda una extensa zona de los Estados Unidos, y se extiende rápidamente. No se conoce su origen, pero como no se ha informado que haya nada similar en otros sitios, se deduce que este hongo representa una amenaza potencial para los robles de otras partes del mundo.
El oídio de la encina que origina el Microsphaera alphitoides Grif. y Maubl., traído, casi con certeza, de la América del Norte, de donde es natural y, además, inocuo, ha resultado en extremo dañino para los robles indígenas de Europa por espacio de casi 50 años. En la región vascofrancesa el tongo ha ocasionado la destrucción casi total del rebollo Quercus toza Gill. y Bosc. A este roble habrá que reemplazarlo con el rojo (Q. borealis) y con el de los Mariomas (Q. palustris Muench.), originarios ambos de Norteamérica y resistentes, ambos también, al oídio. El hongo es potencialmente peligroso para los robles de otras partes del mundo. Su propagación es fácil, dado que la hibernación se realiza mediante las fructificaciones sobre hojas muertas y micelio en los brotes.
A los agentes patógenos originadores de la podredumbre de las raíces son más susceptibles las plantaciones que las masas reproducidas naturalmente. Dichos patógenos pueden transportarse a grandes distancias, ya sea en el tejido vegetal o en la tierra. Existen dos hongos, entre los causantes de la podredumbre de las raíces, que son singularmente peligrosos por la gran variedad de huéspedes a los que atacan; así, el Helicobasidium mompa Tanaka, que existe en el Japón, se sabe que ataca a 104 especies distintas de plantas, incluyendo especies frondosas y coníferas. El hongo Phymatotrichum omnivorum (Shear) Duggar, que habita en el suelo y que hasta ahora se halla confinado a los Estados del suroeste de la Unión, origina una podredumbre de las raíces destructora tanto en las especies frondosas como en las coníferas. Aunque la distribución de este hongo se ve limitada, según parece, porque requiere temperaturas elevadas, hay sin duda varios lugares del mundo en que podría prosperar como, por ejemplo, en la Europa meridional, en las proximidades del Mediterráneo.
El hongo que ocasiona la roya vesicular Cronartium ribicola Fischer ha contribuido en gran medida a que cesara la plantación de pinos exóticos de cinco agujas en toda Europa, y, además, ha contribuido considerablemente a la elevación del costo del cultivo de pinos de cinco agujas de Norteamérica, de donde son naturales y comercialmente valiosos, debido a que la extirpación Ribes sp., que es la otra planta huésped de dicho hongo, es indispensable para la producción de una masa satisfactoria. Existen otros hongos responsables de royas que parecen ser, potencialmente, capaces de producir grandes daños fuera de su habitat de origen. En el Himalaya aparece el Cronartium himalayense Bagchee sobre el pino indio longifolio (Pinus roxburghii Sarg.), siendo las Swertia sp. el otro huésped de esta criptógama. Como este género se encuentra en Europa y en América del Norte, de introducirse dicho hongo podría ocasionar grandes daños a los pinos duros. En Europa el Cronartium asclepiadeum (Willd.) Fr., conocido también con el nombre de Peridermium pini (Willd.) Kleb., ocasiona en el pino de Riga una roya vesicular de la corteza que da por resultado la deformación y muerte de muchos árboles. Esta criptógama es especialmente peligrosa porque no tiene necesidad de ninguna otra planta huésped y la infección puede transmitirse de pino a pino. No se conocen las reacciones de otros pinos duros a ese hongo. El mas peligroso es, probablemente, el Cronartium harknessii (Moore) Meinecke que suele encontrarse en la parte occidental de los Estados Unidos y el Canadá, sobre el pino ponderosa (Pinus ponderosa Laws.) y sobre el pino torcido (P. contorta Loud.), y que origina grandes agallas globulares en el tronco y ramas. El hongo ha conseguido adentrarse también en la parte oriental de ambos países, en donde se le conoce con el nombre de roya vesicular de Woodgate, atacando fuertemente a los pinos de Riga de todas las edades. Los árboles quedan muertos o deformados y en uno solo de ellos se ha llegado a descubrir hasta 18.000 lesiones. De introducirse en Europa ese hongo uredinal, las pérdidas serían aterradoras por lo extremadamente difícil que resulta el combatirle, ya que, según se ha dicho, la infección se produce directamente de un pino a otro. Algunos árboles son, claro está, resistentes a ella, pero el llegar a obtener una variedad resistente exigiría decenios y, mientras tanto, quedarían diezmados los rodales de pinos de Riga.
El hongo uredinal Melampsora pinitorqua Rostr. Ocasiona una roya deformante de los ramos del pino de Riga, aunque sólo en Europa, pues es desconocido en otras partes. No obstante, la fase alternativa de esta roya se da en los álamos que existen allí donde crezcan pinos duros.
Al parecer, el insecto más peligroso, de llegar a introducirse en otras partes, sería la monja del pino (Lymantria monacha L.), que ocasiona periódicamente grandes defoliaciones en las coníferas, singularmente en el pinabete (Picea abies Karst.) y en el pino de Riga, y en menor grado, en las especies frondosas; de llegar a entrar en los Estados Unidos este insecto, podría quizás ser tan dañino para las coníferas como la lagarta peluda y la oruga zurrón para las frondosas.
De todo lo anterior puede concluirse que las vicisitudes a que probablemente se verá sometida toda especie exótica aumentarán, por lo menos, la dificultad y el costo de su establecimiento en un nuevo habitat, si es que dicho establecimiento no queda excluido por completo. Hay pues que cerciorarse bien de que la nueva especie posee alguna ventaja esencial y, asimismo, que ofrece posibilidades de ser cultivada con éxito. Luego, en el mejor de los casos, se deberá proceder ajustándose a un programa experimental de plantación a largo plazo, cuidadosamente estudiado. Las primeras indicaciones prometedoras no deberán aceptarse como garantía de que es posible emprender plantaciones extensivas, ya que ello entrañaría la posibilidad de pérdidas desmedidas. En realidad, hasta que termine el primer turno no se podrá hacer vaticinios bastante razonables sobre el éxito de una especie exótica. Ni siquiera eso sería concluyente. Lo importante es que todas las razas de una especie variable sufran el mismo ensayo a largo plazo, porque, desde el punto de vista biótico, las diferencias varietales o raciales, dentro de una especie variable, pueden ser mayores que las diferencias entre especies.
No todas las especies exóticas están predestinadas al fracaso, pero las probabilidades de fracaso de todas y cada una de las especies exóticas son, por lo que parece, mucho mayores que las de éxito.
