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1. Biologie de Tilapia nilotica


1.1. Caractéristiques taxonomiques et morphologiques
1.2. Répartition géographique originelle et actuelle
1.3. Exigences écologiques
1.4. Régime alimentaire
1.5. Croissance
1.6. Biologie de la reproduction
1.7. Dynamique de population

1.1. Caractéristiques taxonomiques et morphologiques

Tilapia nilotica (L., 1758) fait partie, comme tous les autres tilapias de la famille des Cichlidae, ordre des Perciformes. Les espèces de cette famille se reconnaissent aisément par:

- tête portant une seule narine de chaque côté,

- os operculaire non épineux,

- corps comprimé latéralement, couvert essentiellement d'écaillés cycloïdes et parfois d'écaillés cténoïdes,

- longue nageoire dorsale à partie antérieure épineuse,

- nageoire anale avec au moins les 3 premiers rayons épineux.

Le genre Tilapia, SMITH, 1840, essentiellement africain, a d'abord été divisé sur base de différences morphologiques en 3 sous-genres: Tilapia, Sarotherodon, RUPPEL, 1852 et Neotilapia REGAN, 1920. Mais, depuis le début de ce siècle, le nombre d'espèces de Tilapia a fortement augmenté avec la découverte d'espèces nouvelles, ce qui a conduit les systématiciens à revoir régulièrement la taxinomie de ce genre rassemblant actuellement plus de 90 espèces. C'est ainsi que Tilapia nilotica dont seule la femelle pratique depuis toujours l'incubation buccale, s'est vu regroupé avec tous les tilapias incubateurs buccaux dans un premier sous-genre Sarotherodon qui a été élevé ensuite, au même titre que Tilapia (incubateur sur substrat), au niveau générique (TREWAVAS, 1973). Ce nouveau genre s'est vu alors pulvérisé en 5 à 7 sous-genres parmi lesquels Sarotherodon regroupait les tilapias incubateurs biparentaux ou uniparentaux paternels et Oreochromis regroupait les tilapias incubateurs buccaux uniparentaux maternels. Dernièrement, certains taxonomistes s'accordaient à diviser la tribu des Tilapiinés en 4 genres en se basant non seulement sur les caractères anatomiques, mais aussi, originalité en taxonomie, sur le comportement reproducteur et la nutrition (TREWAVAS, 1980,1981,1983):

- incubation des oeufs sur substrat avec garde biparentale (couple), macrophytophages: Tilapia
- incubation buccale avec garde biparentale ou paternelle, planctonophages: Sarotherodon
- incubation buccale avec garde uniparentale maternelle, planctonophages: Oreochromis
- caractéristiques éco-morphologiques particulières: Danakilia

Comme il s'agit d'un domaine qui évolue régulièrement et que les points de vue divergent, nous utiliserons pour la pisciculture, comme le permet TREWAVAS (in FISHELSON et YARON, 1983), la dénomination la plus universellement répandue: Tilapia nilotica.

- les principaux synonymes de cette espèce, que l'on peut trouver dans la littérature récente, sont:

· Oreochromis (Oreochromis) niloticus
· Tilapia (Sarotherodon) nilotica
· Sarotherodon niloticus

La diagnose de cette espèce a fait l'objet d'études précises (TREWAVAS, 1983) recourant à des caractéristiques morphométriques plus ou moins difficiles à examiner sur organismes vivants. Généralement, sur le terrain, le pisciculteur reconnaît les adultes de cette espèce (figure 1.1) par:

- une coloration grisâtre avec poitrine et flancs rosâtres et une alternance de bandes verticales claires et noires nettement visibles notamment sur la nageoire caudale et la partie postérieure de la nageoire dorsale,

- un nombre élevé de branchiospines fines et longues (18 à 28 sur la partie inférieure du premier arc branchial, et 4 à 7 sur la partie supérieure),

- une nageoire dorsale longue à partie antérieure épineuse (17-18 épines) et à partie postérieure molle (12-14 rayons),

- un liséré noir en bordure de la nageoire dorsale et caudale chez les mâles.

Figure 1.1. Caractéristiques morphologiques spécifiques de Tilapia nilotica - A: T. nilotica adulte avec barres noires verticales typiques sur la nageoire caudale

Figure 1.1. Caractéristiques morphologiques spécifiques de Tilapia nilotica - B: tête de T. nilotica avec pemier arc branchial découvert (18 et 4 branchiospines respectivement sur partie inférieure et supérieure) (d'après PULLIN, 1988)

Figure 1.1. Caractéristiques morphologiques spécifiques de Tilapia nilotica - C: papilles génitales de T. mossambica mâle, fendue transversalement chez la femelle (d'après HUET, 1970)

Le pisciculteur averti distinguera également facilement Tilapia nilotica d'une espèce très proche T. aurea (Steindachner) qui a plus ou moins les mêmes caractéristiques citées ci-dessus mais qui, de plus, présente chez les mâles un liséré rouge tout au long de la bordure des nageoires dorsales et caudales.

Enfin le pisciculteur reconnaitra le sexe des Tilapia nilotica (figure 1.1) en examinant la papille génitale qui chez le mâle est protubérante en forme de cône et porte un pore urogénital à l'extrémité, alors que chez la femelle, elle est petite, arrondie avec une fente transversale au milieu (pore génital) et un pore urinaire à l'extrémité.

1.2. Répartition géographique originelle et actuelle

T. nilotica présente une répartition originelle strictement africaine couvrant (figure 1.2) les bassins du Nil, du Tchad, du Niger, des Volta, du Sénégal et du Jourdain ainsi que les lacs du graben est-africain jusqu'au lac Tanganika (PHILIPPART et RUWET, 1982).

Signalons que l'espèce étudiée est divisée en sept sous-espèces à distribution naturelle bien déterminée (TREWAVAS, 1983). Cette espèce a été largement répandue en Afrique hors de sa zone d'origine pour compléter le peuplement des lacs naturels ou de barrages déficients ou pauvres en espèces planctonophages ainsi que pour développer la pisciculture. Ainsi WELCOMME (1988) signale son introduction (figure 1.2) au Burundi et au Rwanda en 1951, à Madagascar en 1956, en République Centrafricaine et en Côte d'Ivoire en 1957, au Cameroun en 1958, en Tunisie en 1966, en Afrique du Sud en 1976 et à des dates inconnues au Zaïre et en Tanzanie.

A cela on peut ajouter que cette espèce est également cultivée, hors de sa zone originelle dans de petits bassins versants, au Gabon (OYEM), au Ghana, au Kenya (Baobab farm près de Mombassa), au Nigeria (ARAC, PORT - HARCOURT), etc... Mais ces introductions ne se sont pas limitées à l'Afrique puisqu'on la trouve (WELCOMME, 1988) dans les lacs, les fleuves et les piscicultures aussi bien d'Amérique Centrale (Guatemala, Mexique, Nicaragua, Honduras, Costa Rica, Panama), d'Amérique du Sud (Brésil), d'Amérique du Nord (Auburn, etc...) et d'Asie (Sri Lanka, Thailande, Bengladesh, Vietnam, Chine, Hong Kong, Indonésie, Japon, Philippines), ce qui lui vaut une distribution actuelle pan-tropicale. Enfin cette espèce commence également à être cultivée dans les eaux chaudes industrielles en régions tempérées. C'est le cas en Europe (Allemagne, 1977 et Belgique, 1980).

1.3. Exigences écologiques

De nombreuses études de terrain et de laboratoire (PULLIN et LOWE-McCONNEL, 1982; FISHELSON et YARON, 1983; PLISNIER et al, 1988; etc...) montrent que T. nilotica est une espèce relativement euryèce et eurytope adaptée à de larges variations des facteurs écologiques du milieu aquatique et colonisant des milieux extrêmement variés.

Figure 1.2. Répartition géographique originelle et introductions de T. nilotica en Afrique (modifié d'après PHILIPPART et RUWET, 1982)

Ainsi T. nilotica, espèce thermophile, se rencontre en milieu naturel entre 13.5° et 33°C mais l'intervalle de tolérance thermique observé en laboratoire est plus large: 7 à 41°C pendant plusieurs heures (BALARIN et HATTON, 1979). Quant à la température optimale de reproduction elle se situe entre 26 et 28°C, le minimum requis étant 22°C.

L'euryhalinité de T. nilotica est également bien connue car, on le rencontre dans des eaux de salinité comprise entre 0.015 et 30‰. Toutefois au-delà de plus ou moins 20‰ l'espèce subit un stress important qui la rend sensible à une sérié de maladies, réduisant sa compétitivité par rapport à d'autres espèces (T. melanotheron). De plus, la reproduction serait inhibée en eau saumâtre à partir de 15 à 18‰. De même, la tolérance aux variations de pH est très grande puisque l'espèce se rencontre dans des eaux présentant des valeurs de pH de 5 à 11.

Au point de vue concentration en oxygène dissous, cette espèce tolère à la fois de nets déficits et des sursaturations importantes. Ainsi jusqu'à 3 ppm d'oxygène dissous T. nilotica ne présente pas de difficulté métabolique particulière mais en-deça de cette valeur, un stress respiratoire se manifeste bien que la mortalité ne survienne qu'après 6 h. d'exposition à des teneurs de 3.0 ppm. Il n'empêche que, grâce à son hémoglobine particulière à haute affinité pour l'oxygène dissous (0.12 ppm), cette espèce peut supporter, sur de courtes périodes, des concentrations aussi faibles que 0.1 ppm d'oxygène dissous.

1.4. Régime alimentaire

Etant donné que les arcs branchiaux de T. nilotica disposent de branchiospines fines, longues et nombreuses et de microbranchiospines, l'eau qui y transite est véritablement filtrée de son plancton. Cette espèce est donc, en milieu naturel, essentiellement phytoplanctonophage et consomme de multiples espèces de Chlorophycées, Cyanophycées, Euglenophycées, etc...; ce qui ne l'empêche pas également d'absorber du zooplancton et même des sédiments riches en bactéries et Diatomées.

Mais en milieu artificiel (systèmes de pisciculture) cette espèce est pratiquement omnivore (euryphage) valorisant divers déchets agricoles (tourteaux d'oléagineux, drèches de brasserie, etc...), tirant parti des excréments de porcs ou de volailles, de déchets ménagers, acceptant facilement des aliments composés sous forme de granulés, etc... Cette capacité d'adaptation à divers aliments et déchets est phénoménale et est à la base de sa haute potentialité pour la pisciculture.

1.5. Croissance

En général, T. nilotica est connu pour sa croissance rapide (LOWE-McCONNELL, 1982) et présente un indice de croissance plus performant que les autres espèces de tilapia (PAULY et al, 1988). Sa durée de vie est relativement courte (4 à 7 ans), sa vitesse de croissance est extrêmement variable selon les milieux. Ainsi d'après MOREAU (1979) T. nilotica (figure 1.3) grandit plus vite dans le lac Albert (34 cm à 4 ans) que dans le lac Tchad (26 cm à 4 ans) ou le lac Mariout (24 cm à 4 ans).. La croissance la plus lente et la durée de vie la plus courte sont observées dans le lac Alaotra (± 20 cm à 4 ans) où cette espèce a été introduite. La croissance la plus rapide et la longévité la plus longue (7 ans et 38 cm) sont observées dans le lac Albert. Toutefois le plus grand spécimen aurait été capturé dans le lac Turkana (= Rodolphe) et mesurait 64 cm de longueur totale (sous-espèce: O. niloticus vulcani, TREWAVAS, 1982).

Une autre grande caractéristique de T. nilotica concerne son dimorphisme sexuel de croissance. Dès que les individus atteignent l'âge de maturité (1 à 3 ans selon le sexe et le milieu), les individus mâles présentent une croissance nettement plus rapide que les femelles et atteignent une taille nettement supérieure. Ainsi dans le lac Itasy (figure 1.3), les mâles vivent plus vieux et atteignent une taille maximale de 38 cm soit 2000 g alors que les femelles ne dépassent pas 28 cm soit 950 g. Toutefois, d'après LOWE-McCONNEL (1982), dans les grands lacs où la croissance est bonne, mâles et femelles atteignent des tailles identiques.

1.6. Biologie de la reproduction

Tilapia nilotica fait partie du groupe des tilapias relativement évolués: les incubateurs buccaux uniparentaux maternels. Lorsque les conditions abiotiques deviennent favorables, les adultes migrent vers la zone littorale peu profonde et les mâles se rassemblent en arène de reproduction sur une zone en pente faible à substrat meuble, sablonneux ou argileux où ils délimitent chacun leur petit territoire et creusent un nid en forme d'assiette creuse. Les femelles vivent en groupe à l'écart des arênes de reproduction où elles effectuent de brefs passages. En allant d'un territoire à l'autre, elles sont sollicitées successivement par les mâles. En cas d'arrêt au-dessus d'un nid et après une parade nuptiale de synchronisation sexuelle, la femelle dépose un lot d'ovules que le mâle féconde immédiatement et que la femelle reprend en bouche pour les incuber. Cette opération peut être recommencée avec le même mâle ou un voisin (RUWET et al, 1976). Après cette reproduction successive, la femelle quitte l'arêne et va incuber ses oeufs fécondés dans la zone peu profonde.

A cette époque, la femelle présente un abaissement du plancher de la bouche, des opercules légèrement écartés et la machoire inférieure devient légèrement proéminente (planche 1.1). L'éclosion des oeufs a lieu dans la bouche, 4 à 5 jours après fécondation. Une fois leur vésicule vitelline résorbée (±10 jours après éclosion) les alevins capables de nager sont encore gardés par la femelle pendant plusieurs jours. Toutefois, ils restent à proximité de leur mère et, au moindre danger, se réfugient dans sa cavité buccale. A la taille d'environ 10 mm, les alevins, capables de rechercher leur nourriture, quittent définitivement leur mère et vivent en petits bancs dans les eaux littorales peu profondes.

Dans les milieux naturels, la taille de première maturité de T. nilotica varie généralement entre 14 et 20 cm (±2 ans) mais peut atteindre 28 cm (lac Albert) et différer chez les mâles et les femelles. Ainsi la taille moyenne de première maturité examinée dans la population de cette espèce au lac Ihema est de 19 cm pour les femelles et 20 cm chez les mâles (PLISNIER et al, 1988). Toutefois cette taille de maturité peut se modifier au sein d'une même population en fonction des conditions fluctuantes du milieu. Ainsi dans le lac George, elle est passée, d'après GWAHABA (1973), de 28 cm en 1960 à 20 cm en 1972.

Selon LOWE-McCONNEL (1982), les facteurs qui font diminuer la taille de maturation sont:

- la mauvaise condition relative,
- les dimensions réduites du milieu (confinement),
- le déficit alimentaire qualitatif et quantitatif,
- la pêche trop intensive.

On constate, en effet, que les populations de tilapia, qui vivent en milieu lacustre stable, présentent une stratégie démographique de type K: faible fécondité par ponte, maturité tardive, forte compétition intraspécifique et croissance rapide. Lorsque le milieu devient instable (plaines inondées) et qu'il présente des variations fréquentes (t°, niveau d'eau, nourriture, etc...) ces poissons adoptent une stratégie de type r: fécondité élevée, maturité précoce, croissance lente. Ce problème connu sous le terme de nanisme, est plutôt un phénomène de néoténie (FRYER et ILES, 1972; NOAKES et BALON, 1982) car il s'agit d'une réponse adaptative aux fluctuations d'environnement, par accélération de l'ontogenèse. C'est pourquoi en conditions optimales dans les lacs T. nilotica commence à se reproduire en général vers l'âge de 2 à 3 ans alors qu'en conditions stressantes de pisciculture rurale mal conduite, il peut déjà se reproduire vers l'âge de 3 mois.

La période de reproduction de T. nilotica est potentiellement continue pendant toute l'année, si la température de l'eau est supérieure à 22°C. Toutefois on constate des pics d'activité reproductrice induits par:

- une augmentation de la photopériode et de l'intensité lumineuse,
- une augmentation de la température de l'eau,
- une augmentation du niveau de l'eau.

Ces paramètres fluctuent plus ou moins intensément avec l'alternance des saisons et la situation en latitude et altitude. Ainsi au lac Manzalla (Egypte), T. nilotica présente une seule période de reproduction courte (mars-avril) pendant laquelle la température s'élève de 19 à 26°C. Dans le lac Ihema au Rwanda, PLISNIER et al (1988), observent la plus grande activité de reproduction pendant la grande saison des pluies (février à juin). En général, dans les eaux équatoriales, LOWE-McCONNELL (1982) signalent deux pics de reproduction coïncidant avec les deux saisons de pluie.

La fréquence des pontes varie également en fonction des conditions environnementales. En conditions optimales et à température de 25 à 28°C, une femelle de T. nilotica peut se reproduire tous les 30 à 40 jours (RUWET et al, 1975) mais toutes les femelles d'un lot sont loin de pouvoir se reproduire aussi fréquemment (MIRES, 1982).

La fécondité absolue (nombre d'ovules pondus en une fois) est aussi très variable puisqu'elle fluctue fortement comme le montre MOREAU (1979) en fonction:

- du poids (figure 1.4) dans un même lac (1200 ovules/femelle de 100 g à ± 3800 ovules/femelle de 700 g),

- des lacs (par femelle de 200 g ± 650 ovules dans le lac Itasy et ± 1800 ovules dans le lac de Mantasoa) et,

- des saisons (printemps-été dans le lac Itasy).

Toutes ces caractéristiques de la reproduction de T. nilotica démontrent non seulement la plasticité de l'espèce à s'adapter à des conditions diverses mais expliquent aussi sa haute résilience à savoir sa capacité à revenir rapidement après perturbation à un seuil optimum de densité dans son milieu naturel.

Figure 1.3. Comparaison de la croissance sexes groupés de T. nilotica dans différents lacs africains (A) (modifié d'après MOREAU, 1979) (P: poids, Lst: longueur standard).

Figure 1.3. Comparaison de la croissance sexes séparés dans le lac Itasy (B) (modifié d'après MOREAU, 1979) (P: poids, Lst: longueur standard).

Figure 1.4. Comparaison des relations entre fécondité et poids frais chez T. nilotica dans deux lacs malgaches (modifié d'après MOREAU, 1979). - Lac Mantasoa

Figure 1.4. Comparaison des relations entre fécondité et poids frais chez T. nilotica dans deux lacs malgaches (modifié d'après MOREAU, 1979). - Lac Itasy

1.7. Dynamique de population

II y a très peu d'études précises de la biomasse et de la production de T. nilotica en milieu naturel. Dans le lac George en Uganda, BURGIS et DUNN (1978) montrent que la biomasse moyenne de T. nilotica est de 38 kg/ha avec une production de 220 kg/ha/an soit un rapport P/B de 5.8, ce qui est très élevé et explique le dynamisme remarquable de cette espèce dans ce lac où ses captures sont de l'ordre de 111 kg/ha/an. Dans le lac Alaotra nettement moins productif, MOREAU (1979) signale une biomasse de 16.7 kg/ha avec une production de 17.7 kg/ha/an soit un rapport production sur biomasse P/B de 1.1 ce qui est nettement plus faible que dans le lac George.


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