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Table des
matières - Précédente - Suivante
Deuxième partie - Bilan et outils
Résumé
Chapitre V - Bilan et outils: La biologie des espèces
Chapitre VI - Bilan et outils: Evaluation des ressources
Chapitre VII - Bilan et outils: Sylviculture et sylvo-pastoralisme
Chapitre VIII - Bilan et outils: Les sciences sociales
Cette deuxième partie a pour objectif de proposer un "état de l'art", notamment en ce qui concerne:
- la biologie des espèces (Chapitre V);
- l'évaluation la ressource (Chapitre VI);
- la sylviculture et le sylvo-pastoralisme (Chapitre VII);
- les sciences sociales (Chapitre VIII).
En biologie des espèces, l'accent est mis sur les possibilités de provoquer ou de contrôler la régénération des peuplements par multiplication végétative ou par enrichissement.
L'évaluation de la ressource est construite autour des techniques éprouvées d'inventaire et resituée au regard des besoins d'aménagement. De façon complémentaire, les nouveaux instruments de positionnement et de suivi de la ressource sont présentés.
Pour la sylviculture et le sylvo-pastoralisme, les diverses techniques traditionnelles d'exploitation et d'amélioration de la ressource sont passées en revue. Une attitude plus intégrée associant strate ligneuse et herbacée est suggérée.
Enfin, nous avons tenté de donner un cadre à la contribution des sciences sociales à la gestion des espaces forestiers de zones sèches. Cette formalisation est rendue difficile en raison de la relative nouveauté et de la complexité de cette approche. Les volets fondamentaux que sont l'humain, le relationnel, l'économique, l'administratif et le juridique sont pris en compte.
La démarche systémique face aux dualités usages-usagers et les méthodes adaptées à la résolution des conflits sont mises en valeur. L'approche pluridisciplinaire comme instrument et facteur d'investigation est promue.
Chapitre V - Bilan et outils: La biologie des espèces
1. Les stratégies de survie
2. Reproduction ou régénération sexuée
3. Multiplication ou régénération asexuée
4. Plasticité des espèces
5. Diversité biologique
6. Le maintien de la fertilité des sols
Dans ce chapitre nous allons procéder à un bilan simplifié des principaux acquis et résultats obtenus dans le domaine de la biologie des espèces de forêts tropicales sèches et de savanes. Il s'agit essentiellement de mettre l'accent sur les capacités de reproduction et de régénération de ce type de formations et sur les méthodes d'enrichissement et de substitution les plus fréquemment utilisées.
La connaissance des processus de renouvellement des écosystèmes et de reproduction des espèces ligneuses et herbacées est un atout précieux pour réussir la mise en place d'un aménagement durable. Pour survivre aux fortes contraintes hydriques des longues périodes de saison sèche, les plantes adoptent des stratégies particulières de reproduction caractérisées par la qualité, la quantité, la répartition et le type de régénération. On distingue classiquement deux grands modes de stratégies de survie: les modes "r" et "K" (r fait référence à un taux de croissance exponentiel et K à un niveau maximal de la biomasse) et, bien entendu, entre ces deux pratiques de références, il existe un grand nombre d'attitudes intermédiaires.
Stratégie "r": elle est caractéristique d'espèces qui ont une grande vitesse de multiplication, ce qui leur permet, sous certaines conditions favorables, d'occuper l'espace et de mobiliser la ressource. Les individus des populations ainsi générées sont alors en forte compétition, ce qui entraîne une mortalité importante. C'est le cas des espèces pionnières.
Stratégie "K": elle est caractéristique des espèces qui ont une régénération faible, mais pour lesquelles chaque individu a de fortes chances de survie. Elles occupent souvent des niches écologiques particulières et se substituent aux espèces de stratégie "r" qu'elles éliminent par compétition. C'est le cas de nombreuses espèces de bois d'oeuvre.
"Si les herbacées annuelles du Centre Régional d'Endémisme soudanien sont de stratégie "r". les ligneux et les herbacées vivaces sont en général plutôt de type "K". Certaines espèces plus originales, développent des stratégies mixtes "r-K" : ceci est le cas de bon nombre de ligneux des savanes soudaniennes, comme Daniellia oliveri Isoberlinia doka Piliostigma thonningii, etc. Dans leur phase juvénile ces plantes développent une structure souterraine pérenne très importante (souvent disproportionnée par rapport à l'appareil végétatif aérien) qui permet de reconstituer les structures aériennes si celles-ci sont détruites par des facteurs extérieurs (le feu ou la sécheresse): la stratégie est donc plutôt du macle "K" et le restera si les agressions extérieures restent à un niveau "raisonnable". Si au contraire la pression des agressions extérieures devient forte et régulière la plante finira par fructifier abondamment sous une forme herbacée lors des périodes favorables passant ainsi à une stratégie de type "r". On notera toutefois que certains végétaux (tels Cochlospermum planchonii, C. tinctorium et Striga baumannii) ont fait de ce type de développement avec présence d'un volumineux xylopode souterrain leur mode normal de croissance. Il s'agit là d'un cas très net de caractère dérivé représentant une adaptation au feu. Il semble que cette forme soit caractéristique des savanes" (Nasi, 1994).
Le phénomène de la dormance est un moyen complémentaire auquel ont recours certaines plantes pour assurer leur survie. On désigne par ce terme un stade au cours duquel la germination est irréalisable ou très peu probable. Pour que la dormance soit levée de façon "naturelle", il est nécessaire que la graine soit soumise à un processus parfois long, le plus souvent caractérisé par une nécessaire transformation due à des agents climatiques: chaleur, froid, humidité, sécheresse, scarification chimique et/ou mécanique (digestion, putréfaction) ou physique.
La germination ne survient que lorsque les conditions favorables sont réunies. C'est en ce sens que l'on peut parler de composante d'une stratégie de survie.
Encadré n° 5: Germination, levée de dormance et prétraitements. La dormance est considérée comme un système régulateur de la germination. Elle est un phénomène relatif qui est fonction des conditions post-récoltes (échauffement, séchage, etc.), mais aussi de la maturité des fruits, du génotype vraisemblablement et des conditions de germination. Elle peut induire une faible faculté germinative (voire nulle) si rien n'a été fait pour la lever. Elle caractérise l'état physiologique d'une graine, qui placée dans les conditions apparemment favorables à la germination, est inapte a germer. Les phénomènes de dormance empêchent ou retardent une germination soutenue, homogène, rapide. Les prétraitements ne font pas germer les graines, mais ils les rendent capables de germer ultérieurement quand toutes les conditions requises sont réunies. C'est, par définition, le (ou les) traitement(s) réalise(s) avant, pendant ou après la conservation, qui permet(tent) l'élimination de la dormance pal traitements mécaniques, chimiques, physiques, physiologiques ou biologiques (isolés ou associés). Ce mot "prétraitement" est parfois employé à mauvais escient, car il désigne également pour certains utilisateurs, divers traitements tels que les enrobages ou pelliculages, les traitements phytosanitaires, etc. Ces traitements n'ont pas pour finalité la levée de dormance. Il faut souligner qu'il peut exister une importante variabilité entre les lots de semences et que le prétraitement peut être de durée très différente en fonction d'une même espèce, d'un semencier à 1 'autre, ou d'une année à l'autre pour des lots récoltés au même endroit sur le même semencier. Les types de dormance sont variés. On distingue la dormance primaire (la semence est dormante au moment de la dispersion) de la dormance secondaire ou induite (la semence est apte à germer lors de la dispersion, mais divers facteurs l'empêchent de germer). Il est souvent question dans la pratique de dormance exogène (ou tégumentaire), de dormance endogène (ou embryonnaire) et de dormance combinée. En ce qui concerne la dormance exogène ou inhibition tégumentaire, l'embryon, dénudé avec précaution, germe sans difficulté alors que la semence entière ne manifeste aucun signe de germination. Dans le cas de la dormance endogène ou embryonnaire, le pouvoir germinatif est nul, car l'embryon, même débarrassé des diverses structures qui l'entourent, ne parvient pas à germer au moment de la dispersion. La dormance combinée résulte à la fois de dormances endo et exogènes. L'inhibition tégumentaire dépend de barrières physiques, mécaniques ou chimiques: ainsi les différentes structures qui entourent l'embryon empêchent, clans le cas des semences dures notamment, l'absorption d'eau. S'il n'y a pas lésion du péricarpe ou des téguments externes, l'eau ne peut passer. C'est le cas de nombreuses semences produites en zones arides (dormance physique, répandue pour beaucoup d'Acacia, Cassia, etc. Des substances inhibitrices, localisées soit dans le péricarpe, soit dans l'embryon interfèrent directement sur la germination (dormance chimique). L'acide abscissique est souvent cité. Des expériences ont pu mettre en évidence l'action inhibitrice des structures externes en les redisposant en partie au contact de l'embryon préalablement dénudé: la dormance se réinstalle. La germination souvent moyenne à médiocre des Tectona grandis est expliquée partiellement pal des substances inhibitrices, avec vraisemblablement en plus, la présence d'une dormance physique et/ou mécanique (Willan, 1992). Pour lever les dormances exogènes ou inhibitions tégumentaires des semences des zones tropicales, de nombreuses méthodes naturelles ou artificielles existent. Pour les semences dures, la scarification par ébouillantage est la plus fréquente, mais on l'obtient aussi par immersion dans de l'acide sulfurique, par scarification manuelle ou mécanique des téguments externes (par incision, fente, piqûre, brûlure très partielle, projection, abrasion). Dans la nature, elle se produit par les feux de brousse peu violents, l'action mécanique des insectes, termites, chauve-souris, la régurgitation après rumination partielle, l'action des sucs digestifs des animaux, l'alternance de périodes sèches et humides, la putréfaction. La lixiviation à l'eau courante, des prétraitements à l'aide d'oxydants (H2O2 par exemple), un enrichissement du milieu en oxygène, font partie également des méthodes connues pour lever une dormance physique, mécanique ou chimique Le poids des habitudes peut restreindre l'efficacité de prétraitements Ainsi, par exemple, après un prétraitement à l'acide, la plupart des centres de semences (à de rares exceptions près) préconisent de laisser tremper les graines dans de l'eau durant 12 à 24 h. Si pour certaines espèces, cela n'induit aucune perte, pal contre pour d'autres la capacité de germination est fortement réduite (Acacia senegal par exemple). La durée de trempage dans l'eau doit être étudiée avec soin pour chaque espèce, qu'il Y ait eu prétraitement ou non (pour les amandes d'Azadirachta indica, un trempage prolongé est nocif). Le prétraitement des graines peut être réalisé avant la conservation (si on dispose de suffisamment de main d'oeuvre ou de temps) ou pendant le stockage en chambre froide, sans que la capacité de germination en soit fortement réduite. Les prétraitements ne devraient être appliqués qu'aux graines montrant une dormance forte ou profonde, qui, de plus, ont été conservées dans de bonnes conditions (de la récolte au semis). Pour les dormances légères, il est économiquement peu rentable de prétraiter les graines, sauf si elles sont rares, relictuelles ou précieuses. Pour conclure:
Extraits
de Bellefontaine, 1993. |
D'autres moyens adaptatifs peuvent être énumérés. En particulier l'autofécondation (capacité pour les espèces rares de se reproduire) et le niveau de ploïdie (plus il est élevé, plus les capacités adaptatives sont grandes).
2. Reproduction ou régénération sexuée
Bien que la connaissance de la phénologie et de la physiologie de la reproduction ait progressé pour quelques espèces, elle reste encore très insuffisante et peu documentée pour la plupart d'entres elles.
La caractérisation et la compréhension des facteurs qui conditionnent la floraison, la fructification et la germination restent très difficiles. Elles nécessitent de longues périodes d'observations, des dispositifs expérimentaux très particuliers et coûteux. Parmi les facteurs les plus souvent mentionnés, citons le climat, les feux et les animaux. La nature des sols est bien évidemment importante, mais la complexité de ce facteur et son rôle polyvalent en rendent l'étude difficile.
Les facteurs climatiques sont parmi les plus étudiés et l'on a pu observer que les variations pluviométriques interannuelles expliquaient pour beaucoup les fluctuations de la phénologie des espèces ligneuses. Ainsi, les résultats obtenus dans une étude conduite pendant huit années au nord du Sénégal (Poupon, 1979) confirment que:
- des espèces fleurissent en saison sèche (Commiphora africana, Acacia senegal, Balanites aegyptiaca) et d'autres en saison des pluies (Grewia bicolor, Guiera senegalensis, Boscia senegalensis);
- l'apparition des fruits a lieu pendant la saison des pluies pour Acacia senegal, Balanites aegyptiaca, Grewia bicolor et Guiera senegalensis et au début de la saison sèche pour Commiphora africana et Boscia senegalensis. La période de croissance active des fruits se situe toujours en saison sèche;
- parmi les espèces étudiées, deux restent feuillées toute l'année: Balanites aegyptiaca et Boscia senegalensis.
Nouvellet (1992) a réalisé une étude sur onze essences au Burkina Faso: sauf pour Bombax costatum (milieu de la saison sèche) et Commiphora africana (début et milieu de la saison sèche), leurs fructifications commenceraient toutes en saison des pluies (Anogeissus leiocarpus, Butyrospermum paradoxum, Acacia dudgeoni, A. gourmaensis, A. macrostachya, Combretum aculeatum, C. glutinosum, Entada africana et Feretia apodanthera). Toutes ces espèces perdent leurs feuilles en saison sèche, sauf B. paradoxum.
Dans ce même pays, une étude plus complète est en cours depuis 1993 dans les forêts classées de Tiogo et de Laba. Elle inclut dans son protocole des relevés phénologiques à effectuer tous les quinze jours pendant cinq ans. Les parcelles d'observation, organisées selon un dispositif statistique adéquat, comprennent certaines parcelles protégées des feux et d'autres soumises aux feux précoces (Nouvellet et al. 1995). Cette étude montre que les feux peuvent induire des variations importantes dans les cycles phénologiques.
A Madagascar, Sorg et Rohner (1996) ont suivi cinquante-six espèces de forêts denses sèches. Les espèces sont classées selon la régularité de leur floraison et de leur fructification. Les auteurs donnent aussi des périodes de récolte des graines par essences; diverses influences des sols, des précipitations, de la longueur du jour sont discutées: l'effet de la perméabilité du sol est variable selon les espèces, les pluies semblent induire le processus de feuillaison. Les floraisons s'observent tout au long de l'année.
Les études phénologiques ont aussi le mérite de mettre à jour certaines "anomalies". C'est ainsi qu'Anogeissus leiocarpus, en Afrique de l'Ouest, ne produit que 2 à 5% de graines fertiles, alors que la floraison est abondante. Au Burkina Faso, Burkea africana produit de très nombreuses fleurs, mais peu ou pas de fruits (Bellefontaine, 1995-a).
Globalement, il existe très peu de publications de synthèse relatives à la phénologie, sans doute du fait de l'extrême variabilité en fonction des lieux et du temps. Il est donc très difficile de proposer un modèle unique, d'autant plus que la phénologie est étroitement liée aux feux de brousse. Nombreuses sont les espèces qui, après un incendie, produisent des feuilles différentes (forme jeune hâtive ou forme adulte). Les feux modifient-ils également les dates de fructifications ? C'est une hypothèse plausible, mais non encore démontrée.
En ce qui concerne la physiologie des graines, et spécialement leur germination et leur conservation, des progrès notoires ont été réalisés au cours des quinze-vingt dernières années. Ils ont été permis par la mise en place dans les années 70-75 de laboratoires et banques de graines (Danida Forest Seed Centre, CIRAD-Forêt, Oxford Forestry Institute, CATIE, CSIRO, etc.) puis dix ans plus tard par la création de centres de semences forestières dans de nombreux pays tropicaux (Madagascar, Kenya, Zimbabwe, Burkina Faso, Sénégal, etc.). La connaissance générale de la physiologie des semences (teneur optimale en eau, prétraitement de levée de dormance, conditions de conservation, etc.) s'est considérablement accrue durant ces toutes dernières années (encadré n° 5). La tenue de symposiums et d'ateliers a favorisé la rencontre de spécialistes et la publication de documents. L'accessibilité et l'échange de semences ont été grandement facilités notamment par la publication d'une revue telle que "Informations sur les ressources génétiques forestières" de la FAO. Le groupe FAO d'experts des ressources génétiques forestières, à l'issue de sa huitième session (1993), a recommandé que "le Code international de conduite pour la récolte et le transfert de matériel végétal approuvé an avril 1993 (...) serve à guider les accords passés antre pays à cet égard dans l'esprit de l'Engagement international sur/es ressources phytogénétiques et de la Convention sur la diversité biologique".
Enfin, il faut souligner l'importance du rôle des animaux, principalement des troupeaux domestiques, dans la dissémination des graines. De nombreuses espèces appartenant aux zones sèches développent des fruits comestibles (gousses des Légumineuses, fruits charnus des Anacardiacées) appétés par le bétail. Par exemple, la régénération naturelle des Acacia spp. dépend beaucoup de la divagation des troupeaux qui glanent les gousses au cours de la saison sèche.
En Afrique, dans le domaine soudanien, les espèces sont en général capables de se régénérer par ensemencement naturel. Cependant, la survie des semis est dépendante de la périodicité et de l'intensité des feux de brousse. Souvent, les jeunes pousses sont détruites par les feux et des rejets apparaissent prenant ainsi le relais d'une régénération sexuée compromise. Dans le domaine sahélien, l'ensemencement naturel est très souvent perturbé par des conditions climatiques sévères. Les plants ont beaucoup de mal à s'implanter sur des sols secs dont les réserves en eau sont faibles.
De plus, les cheptels éliminent régulièrement les nouvelles pousses et les sols sont compactés par un piétinement intense. Les stratégies développées par ces espèces sont donc plutôt de type pionnier, afin de s'accorder à un milieu en constante évolution. "La régénération naturelle des savanes sèches conduit à une stratification sur le plan écologique car en allant du sud au nord (des zones les moins sèches aux zones les plus arides), la régénération par semis cède la place à la voie végétative" (Catinot, 1994). Cette assertion, souvent vérifiée, n'est pas vraie pour toutes les plantes et doit être modulée en fonction des stratégies adaptatives spécifiques.
Pour les espèces locales, les individus issus de semis ont généralement une croissance relativement lente et exigent une période de mise en défens, parfois assez longue. La mise en défens est plus courte lorsque la gestion des ressources se base sur la multiplication végétative naturelle.